A tudatos tudatosság agyi mechanizmusai: észlelés, pulzálás, kapcsolás és hullámzás

Absztrakt

A tudat az idegtudományi kutatás lenyűgöző területe, ahol a kérdések gyakran meghaladják a válaszokat. Nyitott és optimista megközelítést támogatunk, ahol az idegtudomány konvergáló mechanizmusai végül a tudat kielégítő megértését biztosíthatják.

Az idegtudomány az idegrendszer tudományos vizsgálata, a memória pedig az emberi lények fontos képessége. A kettő között elválaszthatatlan kapcsolat van. Az idegtudományi kutatások eredményei azt mutatják, hogy a memóriát az agy neuronjai közötti szinapszisok szerkezete és működése határozza meg. Ezért megállapíthatjuk: az idegtudomány és az emlékezet szorosan összefügg.

Az idegtudományi kutatások segítségével jobban megérthetjük az emberi memória működését. Agyunk neuronjai szinapszisokon keresztül kapcsolódnak egymáshoz, és információt továbbítanak. Ez az információátviteli és tárolási folyamat alkotja emlékezetünket. Ezért az idegtudományi kutatások nemcsak az emlékezet természetének jobb megértésében segíthetnek, hanem hatékony módszereket és eszközöket is kínálnak az egyéni memóriaképesség javítására.

Ugyanakkor az emlékezet az idegtudományi kutatások szempontjából is nagy jelentőséggel bír. Ha megértjük a különböző populációk memóriaképességének különbségeit, az idegtudomány eredményeit felhasználhatjuk arra, hogy megoldásokat találjunk a memória javítására.

Érdemes megemlíteni, hogy ha megértjük az idegtudomány és a memória kapcsolatát, akkor nem szabad egyenlőségjelet tenni a memória javulása és az idegsejtek működésének javítása közé. Átfogó folyamatnak kell tekintenünk, amely számos tényezőt foglal magában, mint például az étrend, a testmozgás, az alvás és más életmódbeli szokások, valamint az interperszonális kommunikáció, a tanulási stílus, a hobbik stb. Ezért a kapcsolódó élet- és tanulási készségek elsajátításával nagymértékben optimalizálhatjuk memóriánkat.

Összességében az idegtudomány és a memória elválaszthatatlanul összefügg. Pozitív hozzáállást kell alkalmaznunk az idegtudomány és a memória kapcsolatának megértéséhez, emlékezetünk fejlesztéséhez és jobb tudástartalékhoz. Látható, hogy javítanunk kell a memóriánkat. A Cistanche jelentősen javíthatja a memóriánkat, mivel a Cistanche egy hagyományos kínai gyógyászati ​​anyag, számos egyedi hatással, amelyek közül az egyik a memória javítása. A darált hús hatékonyságát a benne található különféle hatóanyagok jelentik, beleértve a karbonsavat, poliszacharidokat, flavonoidokat stb. Ezek az összetevők különféle csatornákon keresztül elősegíthetik az agy egészségét.

Kattintson a memória javítására szolgáló kiegészítők megismeréséhez

Először áttekintjük a tudatos neurális tevékenység számos jellemzőjét, beleértve a dedikált rendszerek bevonását a tartalomra és a tudatszintekre, a tudatos állapotokhoz hozzájáruló mechanizmusok megkülönböztetését és átfedését, valamint a tranziens események tudatos tudatosítását, a nemlineáris átmeneteket és a nagyméretű hálózatok bevonását. és végül az időbeli nexus, ahol a diszkrét események tudatos tudatosítása történik, amikor a figyelem és az emlékezet mechanizmusai találkoznak. Ezek a megfontolások és a közelmúltbeli új kísérleti eredmények arra késztetnek bennünket, hogy egy inkluzív hipotézist javasoljunk, amely négy fázist foglal magában, amelyek röviddel a külső szenzoros inger után indulnak el: (1) Detektálás – az elsődleges és magasabb kérgi és szubkortikális áramkörök észlelik az ingert, és kiválasztják azt a tudatos észleléshez. (2)

Pulzus – a szubkortikális-kortikális ébredési és kiemelési hálózatok átmeneti és masszív neuromodulációs hulláma felerősíti a jeleket, lehetővé téve a tudatos észlelést. (3)

Switch – a tudatos feldolgozást zavaró hálózatok ki vannak kapcsolva. (4) Hullám – a hierarchikus alsó-magasabb kérgi régiókon keresztül történő szekvenciális feldolgozás egy teljesen kialakult észlelést hoz létre, amely a frontoparietális munkamemóriában és a mediális időbeli epizodikus memóriarendszerben van kódolva az élmény későbbi jelentéséhez.

Az itt feltételezett keretrendszer nem kizárólagos, és további előrelépéssel ösztönzi más mechanizmusok hozzáadását. Végső soron, ahogy a biológiában sok mechanizmus együtt különbözteti meg az élőt az élettelentől, az idegtudományban sok mechanizmus szinergikusan elválaszthatja a tudatos és a nem tudatos idegi tevékenységet.

Kulcsszavak

Öntudat; thalamus; mechanizmusok; Figyelem; szubkortikális; memória.

Bevezetés

A legtöbben egyetértenek abban, hogy nem mindegy, hogy tudatos-e vagy sem. Azonban széles körben elterjedt nézeteltérés van arról, hogy mi is pontosan a tudat, és hogyan magyarázzuk meg. Egyesek azt állítják, hogy a tudatosság valódi megértése a belső tapasztalatokon múlik, amelyeket nem lehet teljes mértékben megmagyarázni olyan tudományos megközelítésekkel, amelyek eredendően külső megfigyelésre támaszkodnak. Mindazonáltal itt azt feltételezzük, hogy az idegtudomány értékes betekintést nyújthat a tudat természetébe.

A tudomány más kihívásokkal teli témáihoz hasonlóan, mint például az élet meghatározása, a tudatot is úgy közelítjük meg, hogy leírjuk fontos tulajdonságait és jellemzőit, semmint tömör vagy egyszerű definícióra törekszünk. Talán éppen ez a gazdagság és gyönyörű összetettség, amely más fontos biológiai jelenségekkel is megosztja, azt az intuíciót kelti, hogy a tudat egyszerű vagy száraz magyarázata elfogadhatatlan. A tudat nem egyszerű, de az idegi áramkörök vagy neuronok sem. Remélhetőleg az összetett, elegáns neurális mechanizmusok jobb megértése és értékelése, amelyek szinergikusan hozzájárulhatnak, végül kielégítő idegtudományi magyarázathoz vezet a tudatra.

A tudat magyarázatára számos elméletet ajánlottak fel, amelyeket máshol részletesen tárgyaltunk, és amelyeket itt nem fogunk áttekinteni (Dehaene 2014; Koch és mások 2016; Lamme 2006; Lau és Rosenthal 2011; Tononi és mások 2016). Ehelyett a korábbi munkákra fogunk építeni egy új hipotézist, amelynek célja az idegtudomány különböző mechanizmusainak szintetizálása, amelyek együttesen létrehozhatják a tudatot. Ez a fiók nem kizárólagos; inkább azt állítjuk – ismét, mint magának az életnek a biológiai tanulmányozását –, hogy a tudat a legjobban több összetett mechanizmus szinergikus kombinációján keresztül érthető meg, nem pedig egyetlen egyszerű mechanizmuson keresztül. Először a tudat több fontos tulajdonságát és jellemzőjét tárgyaljuk; majd bemutatjuk a detektálás, impulzus, kapcsoló és hullám hipotézist, hogy egységesítsük ezeket a jellemzőket a legújabb kísérleti eredmények kontextusában; mielőtt végre rátérne a jövő irányaira és a megválaszolatlan kérdésekre.

A tudat tartalma, a tudat szintje és a tudatrendszer

Plum és Posner neurológusok (1972) a tudatot két összetevőként írták le:

1. A tudat tartalma

2. Tudatszint

A tudat tartalma az a szubsztrát, amelyen a tudat hat, és magában foglalja a hierarchikusan szervezett érzékszervi, motoros, érzelmi és mnemonikus rendszereket, amelyek több szinten működnek. A tudat tartalma magában foglalja a legtöbb idegtudomány által vizsgált rendszert, beleértve a szenzoros és motoros utakat, a memóriát, az érzelmeket és a késztetéseket, a nyelvet, a végrehajtó funkciót, a vizuális vagy egyéb szenzoros feldolgozást, a motoros tervezést és így tovább (1. ábra). Az egyes tudattartalmak mindegyikére hatással lehet a fokális diszfunkció, amely szelektíven megzavar egy adott modult, miközben más funkciókat viszonylag érintetlenül hagy (Heilman és Valenstein 2003; Mesulam 2000). Például, ha a látási utak sérültek, előfordulhat, hogy egy személy látási tudata károsodott, de továbbra is normális tapasztalatokat szerezhet más területeken. Ha valakinek sérülései vannak a nyelvi hálózatokban, a nyelvtudata megváltozhat, miközben más nonverbális élményei akadálytalanul folytatódnak.

Ezzel szemben a tudatszintet szabályozó idegrendszerek gyakran együtt hatnak a tudat sok tartalmára, globálisabb hatást gyakorolva a tudatra (Giacino és mások 2018; Laureys és mások 2015; Posner és mások 2019; Schiff 2008). Tudatrendszerként hivatkozunk a tudatosság szintjét szabályozó speciális kérgi és szubkortikális agyi hálózatokra, hasonlóan az agy más fő funkcionális rendszereihez, mint például a motoros rendszerhez, a szomatoszenzoros rendszerhez és így tovább (Blumenfeld 2009; 2). A tudatrendszer szabályozza a tudat szintjét, és ezért szabályozza a hozzáférést a tudat összes tartalmához.

Ez három különálló, de egymással összefüggő folyamaton keresztül történik, amelyek fenntartják (1) az éberséget, (2) a figyelmet és (3) az ön- és környezettudatot (mnemonikus AAA). Az ezeket a funkciókat irányító tudatrendszer-hálózatok közé tartozik a felső agytörzs, a talamusz, a hipotalamusz és a bazális elülső agy arousal rendszere (Li és mások 2021; McCormick és mások 2015; Motelow és Blumenfeld 2014; Parvizi és Damasio 2001; Redinbper20 és mások; és mások 2001; Steriade és McCarley 2010), valamint a mediális és laterális magasabb rendű asszociációs kéreg (Corbetta és Shulman 2002; Dosenbach és mások 2008; Menon és Uddin 2010; Raichle és Snyder 2007; Seeley és mások, lásd Fig. 2007). 2).

Más struktúrák, például a claustrum, a bazális ganglionok, a nucleus accumbens és a cerebellum szintén szerepet játszhatnak (Crick és Koch 2005; Li és társai 2021; Middleton és Strick 2000; Schiff 2010; Schmahmann 2019). A tudatrendszer változatos kérgi és szubkortikális hálózatai átfedik egymást az éberséghez, figyelemhez és tudatossághoz való hozzájárulásukban.

Bár a tudat neuroanatómiája viszonylag jól ismert (Blumenfeld 2015; 2. ábra), a tudatot generáló neurofiziológiai mechanizmusok továbbra is kevéssé ismertek. Ahhoz, hogy megértsük a tudat fiziológiáját, és azt, hogy a tudatrendszer neuroanatómiai összetevői hogyan járulnak hozzá, meg kell vizsgálnunk, hogyan alakul a tudat az idő múlásával.

Tudatos állapotok és tudatos események

A tudatos állapotok olyan helyzetek, amikor egy bizonyos tudatszint viszonylag hosszú ideig tart. Különböző tudatállapotok közé tartozik az alvás, az ébrenlét, az álmosság, a fokozott éberség vagy az olyan tudatzavarok, mint a kóma, a minimális tudatállapot vagy az epilepsziás rohamok. A tudati állapotok a kortikális és szubkortikális tudatrendszer hálózataitól függenek, amelyek hosszú ideig szabályozzák a tudatszintet (lásd 2. ábra). Ezzel szemben a tudatos eseményekben rövidebb tudatos tudatosság van, általában egy konkrét érzés, cselekvés, gondolat vagy ezek kombinációja, amelyek tapasztalatot alkotnak. A legújabb munkák azt sugallják, hogy ugyanazok a kortikális-szubkortikális tudatrendszer-hálózatok, amelyekről ismert, hogy a tudatos állapotokban hosszabb időtávon szabályozzák a tudatosság szintjét, dinamikusan szabályozzák a tudatosság szintjét sokkal rövidebb időtávon a rövid tudatos események során (Chica és mások 2016; Kronemer és mások 2021). Li és mások 2021; Sarter és Lustig 2019; Schiff és mások 2013; Warren és mások 2015).

A tudat nemlineáris, és nagy léptékű agyi hálózatokat foglal magában

A tudat további két fontos tulajdonsága a nemlinearitás és a nagyméretű neurális hálózatok bevonása az agyba. A tudatos állapotok közötti nemlineáris átmenetek gyakoriak, ahogy azt mindannyian tapasztaljuk, amikor hirtelen visszatérünk éberebb állapotba, miközben előadás közben elaludunk, vagy ahogy az epilepsziás embereknél előfordul, ahol a rohamok alatti tudatzavar súlyossága általában bimodálisan oszlik meg.

Természetesen vannak fokozatosságok a tudatosság szintjén, és a tudatosság nem szigorúan „mindent vagy semmit” jelenség; az állapotok közötti tudatszint-átmenetek azonban általában nemlineáris módon történnek (Cunningham és mások 2014; Del Cul és mások 2007; Saper és mások 2001). Hasonlóképpen a nemlineáris folyamatok is fontosak a tudatos események átélése szempontjából. Számos laboratóriumban végzett közelmúltbeli érdekes munka kimutatta, hogy bár az alacsonyabb szintű idegi válaszok általában lineárisabban osztályozódnak az ingererősség hatására (pl. az elsődleges látókéregben lévő jelek), a későbbi magasabb rendű idegi válaszok erősen nemlineárisak (Del Cul és mások). 2007; Fisch és mások 2009; Herman és mások 2019; Noy és mások 2015; van Vugt és mások 2018).

Ez nemlineáris jeleket hoz létre a magasabb rendű agykérgi területeken, amelyek masszívan felerősítődnek a tudatosan észlelt és a nem észlelt eseményekhez. Ráadásul mind a tudatos állapotok, mind a tudatos események nagy léptékű neurális hálózatokat foglalnak magukban az agyban. Számos, a normál tudattal, valamint a tudatzavarokkal összefüggő tanulmány kimutatta, hogy a tudat "nagy" az agyban, ami azt jelenti, hogy amikor a tudat megjelenik, általában mindkét féltekén széles körben elosztott kérgi és szubkortikális hálózatokat foglal magában (Baars 2005; Dehaene 2014; Koch 2004; Laureys és mások 2015; Posner és mások 2019; Schiff 2008; Steriade és McCarley 2005; Tononi és mások 2016). A tudatnak ez a széles körű hálózati bevonása összhangban van döntő funkcionális fontosságával és túlélési előnyeivel, robusztusságot és redundanciát biztosítva, amelyek evolúciós előnyökkel járhatnak.

A Tudat Idővonala

Amikor az emberek a „tudatos” szót használják a közönséges beszédben, általában vagy (1) nem öntudatlan (vagyis nem kómában vagy álomtalan alvásban) vagy (2) valaminek a tudatos tudatát jelentik. Az eszméletvesztést megakadályozó és a normál éberségi állapotot fenntartó mechanizmusok kevésbé ellentmondásosak (Posner és mások, 2019; Steriade és McCarley 2010). Ezért most részletesebben tárgyaljuk a tudatos tudatosság megfoghatatlanabb mechanizmusait. Az események tudatos tudatosítására fogunk összpontosítani, mert ezeket tanulmányozták a legaktívabban. Bár a valóságban a tudatos tudatosság inkább egy kontinuumban fordulhat elő (Huk és mások, 2018), és lehetséges tudatosan tudatában lenni olyan dolgoknak, amelyek nem egy adott pillanatban fordulnak elő, a diszkrét események tudatosítása sokkal könnyebben tanulmányozható kísérleti úton. . Az események tudatos tudatosítása így a „tudatkutatás E. coli-jaként” szolgálhat, egyszerű modellrendszert biztosítva, az eredményeket extrapolálva és szélesebb körben értelmezve, bár minden megfelelő óvintézkedést meg kell őrizni egy ilyen egyszerűsített modell esetében.

A tudatos események úgy írhatók le, mint amelyek a tudat idővonalán történnek (3. ábra). A közelmúltban számos kutató különbséget tett a tudatos eseményhez hozzájáruló idegi mechanizmusok és más olyan mechanizmusok között, amelyek megelőzhetik vagy követhetik azt, de szigorúan véve nem részei a tudatnak (Aru és mások 2012; Pitts és mások 2014a; Tsuchiya és mások 2015). Egy rövid külső inger példáját fogjuk használni, mint például egy arc átmeneti megjelenése a látómezőben (amelyet a 3. ábrán a 0 időpontban a piros nyíl ábrázol), hogy megvitassuk ezeket a fogalmakat. A tudatosság fontos előfeltételei vagy előfeltételei hozzájárulhatnak ahhoz, hogy egy esemény elérje-e a tudatos tudatosságot vagy sem.

A tudatosság ezen előfutárai közé tartozik az éberség és izgalom szintje, a figyelmi éberség vagy várakozás, a közelgő eseménnyel kapcsolatos korábbi tapasztalatok, a motivációs állapot és az agyi oszcillációk fázisa, például az alfa ritmus (Boly és mások 2007; Gonzalez-Garcia és mások 2018; Libet és mások 1983; Mathewson és mások 2009; Palva és mások 2005; Sadaghiani és mások 2009; Wyart és Tallon-Baudry 2009). A tudatos eseményt követően a tudat több következménye is felléphet (lásd 3. ábra).

Ezek közé tartozik az úgynevezett posztperceptuális feldolgozás, az információk memóriarendszerekbe való kódolása, valamint az élmény későbbi jelentésére vagy leírására való felkészülés (Aru és mások 2012; Pitts és mások 2014a; Tsuchiya és mások 2015). A tudat előfutárai és következményei között maga a tudatos esemény található, valószínűleg 200 és 300 ms között tart (a pontos időtartam vitatott). A tudatos eseményt a 3. ábrán a híres fekete doboz helyett egy zöld doboz ábrázolja abban a reményteljes szellemben, hogy végül biológia alapján magyarázható.

Figyelem, memória és tudatos tudatosság

Próbáljuk meg kinyitni a zöld dobozt. A tudatos esemény példájaként ismét egy vizuális inger rövid megjelenését használjuk a nulladik időpontban. Ugyanezek a fogalmak azonban alkalmazhatók bármilyen külső érzékszervi (vizuális, hallási, tapintási stb.) ingerre, valamint a motoros cselekvésre, vagy egy belső gondolatra, emlékre vagy érzésre, amelyek bármelyike ​​tartalomként szolgálhat. a tudat (lásd 1. ábra). Amint azt megbeszéltük, az izgalom és a figyelem valószínűleg szükséges, de talán nem elegendőek a tudatos tudatossághoz. A tudatosság idővonala mentén (lásd a 3. ábrát) figyelemfelkeltésre van szükség az inger idején, hogy egy vizuális esemény elérje a tudatos tudatosságot (Simons és Chabris 1999). A figyelem mellett a memória fontos támpontokat ad a tudat mechanizmusairól.

Ahhoz, hogy egy tudatos esemény későbbi kognitív műveletekhez felhasználható legyen, be kell lépnie a dorsalis frontoparietális munkamemória területeibe (Carver és mások 2018; Goldman-Rakic ​​1996; Persuh és mások 2018). Továbbá ahhoz, hogy epizodikus deklaratív emlékként vagy élményként későbbi jelentésekhez hozzáférhessen, el kell érnie a mediális temporális memória áramköröket (Hassabis és mások 2007; Squire és Wixted 2011; Tulving 2002). Így a memóriarendszereket a tudatos esemény alatt vagy annak vége felé kell bekapcsolni (lásd 3. ábra). A zöld doboz vagy a tudatos esemény tehát a figyelem és az emlékezetrendszer közötti kapcsolat vagy időbeli átmenet között van – vagy röviden a tudat az, ahol a figyelem találkozik az emlékezettel.

Azonban nem minden tudatos esemény emlékezik meg. Lehetséges, hogy egy pillanatban tudatosan tudatában vagyunk valaminek, de később nem emlékezünk rá akár amnézia miatt, akár egyszerűen a normális felejtés miatt. Ezért a tudat nem ugyanaz, mint a memóriakódolás, hanem inkább a memóriakódolás előtti szakaszt képviselheti, ahol a potenciális memória eléri az átjárót a memóriarendszerekhez olyan régiókban, mint a mediális halántéklebeny. Hasonlóképpen lehetséges a figyelemi mechanizmusok bekapcsolása tudatos élmény kialakítása nélkül. Például egyes jelentős figyelmet igénylő tevékenységek, mint például az autóvezetés, nagyrészt automatikusan megtörténhetnek, amikor több olyan esemény történik, amelyen többen vesznek részt, amelyek nem válnak a tudat részévé. A tudatosság tudatossága ezért nem azonos a figyelemel. További idegi összetevőkre van szükség ahhoz, hogy egy esemény elérje a figyelmet, hogy a tudatos tudatosságot is elérje.

Észlelés, impulzus, kapcsolás és hullámzás

Mi történik a figyelemből az emlékezetbe való átmenet során? Most bemutatunk egy új keretrendszert a tudatos események vizsgálatára, az úgynevezett detektálás, impulzus, kapcsoló és hullám hipotézist (4. ábra). A jelen hipotézis a korábbi elméletekre és megállapításokra épít, és azokat beépíti, valamint a tudat idegtudományával foglalkozó, a laboratóriumomból származó legújabb munkára. Visszatérve egy rövid vizuális inger példájához a 0 időpontban, röviddel az inger után (<100 ms), primary cortices are activated, specifically the visual cortex in this case. To detect the stimulus, signals interact with higher cortical areas including the frontal eye fields and other frontoparietal regions (Bisley and Goldberg 2010; Gregoriou and others 2009; Thompson and Schall 1999) as well as subcortical areas such as the midbrain tectum (Bollimunta and others 2018; Knudsen 2011. see Fig. 4, "Detect"). We recently found support for a rapid early cortical detection network based on human electrocorticography analysis with both visual and auditory stimuli (Christison-Lagay and others 2018; Herman and others 2019; Khalaf and others 2021 [unpublished data]; Kwon and others 2021).

A tudatosan észlelt ingerek 200-300 ms-on belül kiváltják a következő három lépést. Az első lépésben a szubkortikális arousal rendszerek dinamikus tranziens impulzust biztosítanak, amely elősegíti a későbbi, a tudatossághoz szükséges masszív nemlineáris kérgi jeleket (lásd 4. ábra, "Pulzus"). Amint azt már tárgyaltuk, más elméletek támogatják a nemlineáris agykérgi "gyulladást" a tudatos észlelésben; a szubkortikális arousal rendszerek azonban általában lassabb, megengedő szerepet kapnak a tartós figyelemben. Ezzel szemben azt feltételezzük, hogy egy átmeneti korai szubkortikális arousal impulzus vagy neuromodulációs hullám dinamikusan erősíti a kérgi hálózatokat, elősegítve és felerősítve a gyors és széles körű agyi részvételt a tudatban. A közelmúltban bizonyítékokat találtunk, amelyek alátámasztják a korai tranziens szubkortikális-kérgi arousal impulzust az emberi vizuális észlelésben, mind az fMRI (funkcionális mágneses rezonancia képalkotás), mind az emberi thalamusból származó közvetlen felvételek alapján (Christison-Lagay és mások 2018; Kronemer és mások 2021; Li és mások). 2021). Vegye figyelembe, hogy a „észlelés” és „impulzus” lépések átfedik az alulról felfelé haladó szubkortikális és kortikális kiemelkedési hálózatokat, amelyeket korábban a figyelem céljára leírtak (Kinomura és mások, 1996; Menon és Uddin 2010; Sarter és Lustig 2019; Schiff és mások 2013; Seeley és mások 2007). .

Ezután bizonyos hálózatokban le kell kapcsolni a tevékenységet, hogy megakadályozzák, hogy zavarják a tudatos inger folyamatban lévő feldolgozását, ebben az esetben beleértve az elsődleges látókérget, a frontoparietális észlelési hálózat területeit és az alapértelmezett módú hálózatot (lásd 4. ábra). , "Kapcsoló"). Feltételezzük, hogy az aktivitás ilyen csökkenése a tudatos eseményeket diszkrét mozzanatokra "apríthatja", vagy más funkciókat szolgálhat az információáramlás szelektív irányítására vagy összpontosítására. Például köztudott, hogy a csökkent aktivitás az alapértelmezett módú hálózatokban olyankor fordul elő, amikor a belső figyelem ki van kapcsolva, és a külső figyelem be van kapcsolva (Herman és mások 2019; Li és mások 2019; Miller és mások 2009; Ossandón és mások 2011; Raichle és Snyder 2007; Singh és Fawcett 2008). Az alapértelmezett módú hálózati aktivitás tartós csökkenése mellett nemrégiben azt találtuk, hogy a tudatosan észlelt vizuális ingerek átmeneti csökkenést okoznak az elsődleges látókéregben, valamint a magasabb rendű észlelési hálózatokban az inger bemutatása után körülbelül 350 ms-on belül (Herman és mások, 2019). Ezeknek a csökkenéseknek az időzítése egybeesik a figyelmi pislogással vagy a pszichológiai refrakter periódussal, és így hozzájárulhat a potenciálisan zavaró inputok korlátozásához a tudatos feldolgozás során (Dux és Marois 2009; Hindi Attar és mások 2010; Li és mások 2013; Sergent és mások 2005).

Végül a hierarchikus feldolgozás széles hulláma söpör végig az alacsonyabb és magasabb kérgi területeken (ebben az esetben ideértve a dorsalis és a ventrális vizuális áramlást is), hogy az esemény teljes mértékben feldolgozható legyen, mielőtt az a frontoparietális munkamemóriában és a mediális temporális epizodikus memóriarendszerekben kódolásra kerülne (4. ábra). , "Hullám"). A hullám korábbi részeit magának a tudatos eseménynek tekinthetjük; azonban a teljes memóriakódoláshoz és a későbbi jelentés előkészítéséhez szükséges folyamatos posztperceptuális feldolgozás beleolvad a tudatosság későbbi következményeibe (3. ábra). Megnövekedett kortikális aktivitás hullámát találtuk, amely a hierarchikusan szervezett kérgi hálózatokon keresztül hátulról előre söpört, körülbelül 150 mm/s sebességgel a koponyán belüli EEG (elektroencephalográfia) felvételek alapján tudatosan észlelt vizuális ingerekkel (Herman és mások, 2019). Hasonló előretörő aktivitási hullámot figyeltek meg a hallási ingerek tudatos észlelése esetén is (Christison-Lagay és mások, 2018). Mindkét tanulmányban a hullámot nem figyelték meg azonos vizuális vagy hallási ingerekkel, amelyeket nem tudatosan észleltek. Érdekes módon azt találtuk, hogy a frontoparietális hálózatokban a hullámaktivitás némelyike ​​az inger megszűnése után is fennmaradt (Herman és mások, 2019). Az fMRI-vel és az EEG-vel végzett közelmúltbeli, a tudatos észlelés tesztelésére szolgáló jelentésfüggetlen paradigmák felhasználásával végzett munka azt sugallja, hogy a hullám korai részei a tudathoz kapcsolódnak, míg a hullám későbbi részei a posztperceptuális feldolgozásban vesznek részt (Kronemer és mások, 2021; Pitts és mások 2014b).

Megválaszolatlan kérdések és jövőbeli munka

A detektálás, impulzus, kapcsolás és hullám hipotézis célja, hogy összefoglaljon több kulcsfontosságú mechanizmust a tudatosság idővonala mentén, kitöltve a rést a tudat prekurzorai és következményei között az idegi események valószínű sorozatával. A hipotézis teljesíti a tudat általunk felvázolt jellemzőit, beleértve a dedikált rendszereket, amelyek hozzájárulnak a tudat tartalmához olyan specifikus modalitásokhoz, mint a látás, hallás, cselekvés stb. (1. ábra); általánosabb, a tudatszintet a tudatrendszeren keresztül irányító rendszerek (2. ábra); a tudatszint dinamikus pillanatról pillanatra történő vezérlése, amely lehetővé teszi a diszkrét események tudatos tudatosítását; nemlineáris átmenetek és erősítés, amely nagyszabású agyi hálózatok bevonásához vezet; és a neurális mechanizmusok gyors sorozata a tudat idővonalának "zöld dobozában" (3. és 4. ábra), lehetővé téve a figyelem találkozását az emlékezettel.

Bár az ilyen részletes és tesztelhető hipotézisek nagy utat járnak be a tudatos tudatosság mechanizmusainak magyarázatában, sok fontos kérdés továbbra is fennáll. Például a kulcsfontosságú bifurkáció mechanizmusai, amikor egy esemény vagy bejut a tudatba, vagy nem, sok további vizsgálatot igényel. Érdekes módon az események bekövetkezte után egy rövid ideig még mindig tudatába kerülhetnek, ha a figyelem rájuk irányul (Sperling 1960). Ez érdekes kérdéseket vet fel azzal kapcsolatban, hogy pontosan mikor történik a tudatosság, és hogy az agyban lévő információ melyik részhalmaza képviseli bármely pillanatban a tudatot a nem tudatos anyaggal szemben, ami folyamatban lévő vita tárgya (Aru és Bachmann 2017; Mack és mások 2018).

Ehhez kapcsolódó kérdés, hogy szükség van-e a visszafelé reflexió vagy metakogníció valamilyen formájára a tudatossághoz (Fleming és mások, 2012; Mazor és mások, 2020). Egyesek azt állítják, hogy a tudat megköveteli egy információs modell felépítését vagy a figyelem önmagunknak vagy másoknak való tulajdonítását (Graziano 2020; Wilkerson és mások 2020). Bizonyos szempontból a kérdés definíciós kérdés, hasonló ahhoz a híres kérdéshez, hogy vajon ad-e hangot egy fa kidőlve az erdőben, és senki sem hallja. A tudatos tudatossághoz szükség van ennek a tudatosságnak a tudatosítására, vagy sem? Az időzítés ismét nagyon releváns lehet ebben a kérdésben. Az egyszerű tudatosítás feltehetően közelebb történik az eseményhez, míg a tudatosítás némi késéssel.

Az érzelmi valencia és érték szerepe, esetleg a modulációs impulzusban vagy a fent leírt hipotézis más lépéseiben való részvétel szintén kiterjedt további vizsgálatot igényel. Például a közelmúltban végzett munkák kimutatták, hogy a nucleus accumbens részt vesz a tudatos vizuális észlelésben (Kronemer és mások, 2021). Az érzelmeknek és a motivációnak a figyelemben betöltött szerepéhez hasonlóan a limbikus hozzájárulások segíthetnek meghatározni, mi számít, mi a fontos, és ezért kerül be a tudatba (Damasio és Damasio 2021; Romer Thomsen és mások 2011).

A "kötési probléma" egy fontos megoldatlan kérdés a tudatkutatásban, amely azt kérdezi, hogy például amikor egy narancsot tartasz, hogyan kapcsolódnak össze az eltérő szempontok, mint például a szín, az érzés, a szag, a hely és az idő, hogy egységes legyen. tapasztalat (Singer 2001). A magasabb kérgi és mediális temporális rendszereket érintő váltás és hullám fent leírt szempontjai hozzájárulhatnak a kötődéshez, de a részletek további kutatást igényelnek. Egyes nyomok származhatnak olyan klinikai rendellenességekből, mint a Bálint-szindróma, ahol a kétoldali dorsolaterális parietális károsodás megtöri a vizuális élmény normális kötődését kisebb, szétválasztott fragmentumokra (Barton 2011).

Egy másik fontos kérdés, hogy az itt leírt típusú mechanizmusok hogyan hozhatnak létre élénk, szubjektív és személyes ("első személyű" perspektíva) tudatosságélményt, mind az önmaga, mind a külső világ vonatkozásában (Blanke és mások 2015; Lou és mások 2017). Schaefer és Northoff 2017). Ismét bizonyos nyomok származhatnak olyan klinikai rendellenességekből, mint például a hemineglect-szindróma, ahol a károsodás – leggyakrabban a jobb oldali parietális lebenyben – azt eredményezheti, hogy az egyének nem vesznek tudomást az univerzum teljes bal oldaláról, beleértve önmaguk bal oldalát is (Heilman). és mások 2000).

Bár a tudat idővonala hasznos heurisztika rövid külső eseményekhez, különösen az érzékszervi tartományban, a tudat időzítése és mechanizmusai bonyolultabbá válnak, ha figyelembe vesszük (1) a belső gondolatok tudatosságát, ahol az esemény időzítése kevésbé egyértelmű; (2) olyan motoros cselekvések tudatosítása, amelyekben a tudat bizonyos aspektusai a külső esemény előtt és után is előfordulhatnak; és (3) folyamatosabb naturalisztikus tapasztalatok, ahol az időzítés kevésbé egyértelmű, ellentétben a gyakran kísérletileg vizsgált diszkrét és egyszerű egyedi eseményekkel.

A számos területen elért haladás hozzájárul majd ezeknek a kérdéseknek a megválaszolásához az elkövetkező években. A betekintést a figyelem, az emlékezet, az észlelés, az izgalom, az érzelmek, a motiváció, a döntéshozatal, a végrehajtó funkció, a mentális képalkotás és más kapcsolódó témák idegtudományának izgalmas előrehaladása eredményezi, beleértve a közvetlenül a tudat tanulmányozását célzó kutatásokat is. Az idegtudomány nagy része "rejtett tudatkutatásnak" tekinthető, mert egyes kutatók inkább kerülik a tudat kifejezést, mégis jelentős mértékben hozzájárulnak ehhez a lenyűgöző kutatási területhez. Mint már megbeszéltük, mivel a tudat alapvetően fontos, valószínűleg több robusztus idegi mechanizmus konvergenciája együtt működik, hogy tudatot biztosítson, nem pedig egyetlen mechanizmus. Az agy jobb megértésének folytatásával remélhetőleg közelebb kerülünk az agytevékenység és a tudatos gondolkodás közötti kapcsolat magyarázatához, amely a modern tudomány egyik nagy fennmaradt titka.

Finanszírozás

A szerző(k) a következő anyagi támogatásról számoltak be e cikk kutatására, szerzőjére és/vagy publikálására: Ezt a munkát a NIH/NINDS UG3/UH3 NS112826, R37 NS100901, R01 NS066974, R01 NS096088, R05829NS támogatta. , a Loughridge Williams Alapítvány és a Betsy és Jonathan Blattmachr család.

Hivatkozások

Aru J, Bachmann T. 2017. Az elvárás a semmiből hoz létre valamit: a figyelem szerepe az ikonikus emlékezetben újragondolva. Tudatos Cogn 53:203–10. [PubMed: 28687418]

2.Aru J, Bachmann T, Singer W, Melloni L. 2012. A tudat neurális korrelátumainak lepárlása. Neurosci Biobehav Rev 36:737–46. [Kiadási szám: 22192881]

3. Baars BJ. 2005. A tudatosság globális munkaterület-elmélete: az emberi tapasztalat kognitív idegtudománya felé. Prog Brain Res 150:45–53. [Kiadási szám: 16186014]

4. Barton JJ. 2011. A magasabb vizuális feldolgozás zavarai. Handb Clin Neurol 102:223–61. [PubMed: 21601069]

5. Bisley JW, Goldberg ME. 2010. Figyelem, szándék és prioritás a parietális lebenyben. Annu Rev Neurosci 33:1–21. [Kiadás dátuma: 20192813]

6.Blanke O, Slater M, Serino A. 2015. A testi öntudat viselkedési, idegi és számítási alapelvei. Neuron 88:145–66. [PubMed: 26447578]

7. Blumenfeld H 2009. Epilepszia és tudat. In: Laureys S, Tononi G, szerk. A tudat neurológiája: kognitív idegtudomány és neuropatológia. Akadémiai Kiadó. p. 15–30.

8. Blumenfeld H 2015. A tudat neuroanatómiai alapjai. In: Gosseries O, Laureys S, Tononi G, szerk. A tudat neurológiája. 2. kiadás Elsevier.

9. Blumenfeld H 2022. Neuroanatómia klinikai eseteken keresztül. 3. kiadás Sinauer Associates, Oxford University Press.

10. Bollimunta A, Bogadhi AR, Krauzlis RJ. 2018. A frontális szemmező és a kiváló colliculus hozzájárulásának összehasonlítása a rejtett térfigyeléssel. Nat Commun 9:3553. [Megjelent: 30177726]

11. Boly M, Balteau E, Schnakers C, Degueldre C, Moonen G, Luxen A és mások. 2007. Az agyi aktivitás kiindulási ingadozásai előrevetítik az ember szomatoszenzoros észlelését. Proc Natl Acad Sci US 104:12187–92. [Kiadási szám: 17616583]

12.Carver FW, Rubinstein DY, Gerlich AH, Fradkin SI, Holroyd T, Coppola R. 2018. Prefrontal high gamma during a magnetoencephalographic work memory task. Hum Brain Mapp 40:1774–85. [PubMed: 30556224]

13. Chica AB, Bayle DJ, Botta F, Bartolomeo P, Paz-Alonso PM. 2016. Kölcsönhatások a fázisos riasztás és a tudat között a frontostriatális hálózatban. Sci Rep 6:31868. [PubMed: 27555378]

14. Christison-Lagay KL, Micek C, Kronemer SI, Forman S, Aksen M, Abdel-Aty A és mások. 2018. Auditív tudatos észlelés vizsgálata küszöbfeladattal és intracranialis EEG-vel. Soc Neurosci Abstracts 2018, Abstract No. 78907.

15.Corbetta M, Shulman GL. 2002. A célirányos és ingervezérelt figyelem szabályozása az agyban. Nat Rev Neurosci 3:201–15. [PubMed: 11994752]

For more information:1950477648nn@gmail.com