A kisagy mérete összefügg a félelemmemóriával és a csirkék háziasításával.

további információ:ali.ma@wecistanche.com

A kisagy mérete összefügg a félelemmelmemóriaés a csirkék háziasítása

Katajamaa, Rebecca Wright, Dominic Henriksen, Rie, Jensen, Per*

Linköping Egyetem IFM-Biológia 581 83 Linköping Svédország

*Levelező szerző: Per. jensen@liu.se

Kattintson ideA Cistanche tubulosa előnyei és mellékhatásai a memóriára

Absztrakt

A Red Junglefowl-t az emberektől való félelem különböző szintjei alapján választották ki nyolc generáción keresztül, ami miatt a szelekciós vonalak eltérőek voltak a félelem szintjében, valamint az arányos agy- és kisagytömegben. A két vonalból származó madarakat ezután keresztezték, hogy egy F3 keresztezést kapjanak, hogy tanulmányozzák az agytömeg és a félelemtanulás közötti összefüggéseket. Egyenként 105 F3-állatot tettünk ki a félelem-szokásnak ésmemórianyolc napos korban végzett tesztet, ahol az ismételt fényvillanásokra adott reakciókat két egymást követő napon értékelték. A selejtezés után megmértük mind a négy agyi régió abszolút és relatív méretét. Lépésenkénti regresszióval elemeztük az egyes agyi régiók méretének a hozzászokásra és amemória. Az első napon egyetlen agyi régió sem volt hatással a szoktatásra. A nagyobb abszolút kisagyméretű madarak azonban jelentősen csökkentették a félelmetes ingerekre adott reakciókat a második napon, ami jobbmemóriaaz ingerektől. Más régióknak nem volt jelentős hatása. Arra a következtetésre jutottunk, hogy a kisagy megnövekedett mérete fontos lehetett a csirkék háziasításának megkönnyítésében, lehetővé téve számukra, hogy alkalmazkodjanak az emberekkel való élethez.

1. Bemutatkozás

Az úgynevezett háziasítási szindróma egyik meghatározó vonása az állatok testtömegéhez viszonyított csökkent agymérete [1]. A háziasítás azonban eltérő módon érinti a különböző agyi régiókat [2], és korábban azt tapasztaltuk, hogy csirkéknél a régiók méretét szabályozó genetikai architektúra különbözik, így az agy egyes részei egymástól függetlenül reagálhatnak a szelekcióra [3]. Ezzel összhangban a háziasított csirkék agya a testmérethez képest kisebb, mint a vadon élő ős, a Red Junglefowl, míg a kisagy abszolút és arányosan is lényegesen nagyobb [3]. Az embertől való erős vagy alacsony félelem miatt szelektált Red Junglefowl esetében hasonló hatásokat tapasztaltunk: néhány generációnyi szelekció után a szelídítő madarak agya a testmérethez képest összességében kisebb, kisagya azonban nagyobb volt, mint a félelmetesek [4]. Ez arra utal, hogy a kisagy részt vehet a félelmetes ingerek kezelésében csirkéknél, és ez fontos lehetett a háziasítás során, amikor a rendesen nagyon félénk ősrégi vörös dzsungelszárnyasok alkalmazkodtak az emberi élethez.

A kisagyról sokáig azt tartották, hogy főként a mozgásszabályozással foglalkozik, de a legújabb kutatások azt mutatják, hogy számos kognitív feldolgozásban vesz részt [5- 7]. Úgy tűnik, hogy mind a pozitív, mind a negatív érzelmeket kisagyi áramkörök dolgozzák fel, túlsúlyban a negatívak [8]. A kisagy érzelmi feldolgozásban való részvételével kapcsolatos legtöbb tudás azonban emlősöktől származik. Például embereknél és más főemlősöknél részt vesz a kognitív fejlődésben és a szociális interakciókban [9], patkányoknál pedig a félelem kondicionálásában játszik szerepet.memóriakonszolidáció [10]. Ennek, valamint a csirkéken végzett korábbi megfigyeléseinknek fényében ezért azt feltételeztük, hogy a kisagy mérete összefügghet a háziasítás szempontjából releváns központi viselkedési szempontokkal, például a félelmetes ingerekhez való szoktatás képességével.

Itt a félelemreakciókat tanulmányoztuk egy F{0}}kereszteződésben a Vörös dzsungelmadarak között, amelyeket az emberektől való erős vagy alacsony félelem alapján választottak ki, és mértük agyuk méretét és összetételét. A cél annak elemzése volt, hogy a különböző agyösszetételű madarak hogyan szoktak hozzá és memorizálnak egy megdöbbentő, de ártalmatlan ingert a félelem mértékeként.memória.

2. Anyag és módszer

A teljes adatsor elektronikus kiegészítő anyagként elérhető (S1 táblázat).

A vörös dzsungelszárnyasok túltenyésztett populációjából kiindulva külön vonalakat választottunk ki válaszaik függvényében egy standardizált emberfélelem tesztben. A madarak tenyésztésével és elhelyezésével, valamint a szelekciós rendszerrel kapcsolatos részletekről már korábban beszámoltak [11]. Számos korrelált szelekciós választ figyeltek meg, beleértve az agytömeg relatív csökkenését és a kisagy relatív tömegének növekedését az alacsony félelem vonalában [4].

A nyolcadik válogatott generációból származó madarak felhasználásával keresztezést tenyésztettünk úgy, hogy minden szelekciós vonalból két hímet és két nőstényt kereszteztek, kölcsönös tervezéssel. Az F1 és F2 intercross generációkban a madarakat véletlenszerűen tenyésztették, hogy létrehozzanak egy F3- keresztezést, amely összesen 105 állatból állt, és ezek alkotják tesztpopulációnkat. A tenyésztési rendszerről további részletek a [12]-ben találhatók.

Nyolc napos korukban a fiókákat tesztelték a félelem szoktatásában ésmemóriateszt, amely két teszt alkalomból áll, amelyeket 24 - 28 h jelöl meg. A két vizsgálati alkalom mindegyikén egy-egy fiókát helyeztek el egy zárt, egyenletesen megvilágított, 25 x 25 x 30 cm méretű tesztarénában. A padlóba egy kék fényt kibocsátó LED-es fényforrást építettek be, és 30 másodperces aréna után a fiókákat öt rövid (1 s) fényvillanás sorozatának tették ki, 30 másodperces időközzel. Harminc másodperccel az utolsó villanás után a fiókát eltávolították, és a következő állattal helyettesítették.

A teszteket videóra rögzítettük, és a csibék azonnali megdöbbentő reakcióit az egyes egymást követő fényvillanásokra az Observer szoftver (Noldus Inc) segítségével pontoztuk a felvételekből egy ötfokozatú skála szerint, ahol a legalacsonyabb pontszám (1) volt. akkor rögzítjük, amikor nem volt megfigyelhető reakció a villanásra, és a legmagasabb (5) a maximális félelemreakció esetében. A pontozás ellenőrzése érdekében a videók véletlenszerű almintáját (10 százalék) két független megfigyelő pontozta, és a megfigyelői pontszám korrelációja rs=0.91 volt (P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

A félelemreakció intenzitásának és gyengülésének átfogó mérése érdekében minden egyes csibére kiszámítottuk a görbe alatti területet (AUC) a tesztnapokon. Az AUC-t úgy számítottuk ki, hogy összeadtuk a görbe alatti területeket mind az öt 30-s intervallumhoz. Az alacsonyabb AUC alacsonyabb általános reakciópontszámot jelent.

Amikor a madarak 32 hetesek voltak, mindegyiket lemértük és gyors lefejezéssel levágták. Az agyakat eltávolítottuk és négy részre bontottuk Henriksen és munkatársai [3] által használt protokoll szerint: agyféltekékre, látólebenyekre, kisagyra, a fennmaradó részre pedig például az agytörzset és a hipotalamust. Közvetlenül a boncolást követően mindegyik agyterületet külön-külön lemértük, és a nedves tömeget 0,001 g pontosságú mérleg segítségével határoztuk meg. Korábbi kutatások magas korrelációt találtak a nedves tömeg és a térfogat között [3].

The measured masses of the brain regions had a distribution that did not significantly deviate from normality, as determined by inspection of Q-Q-plots (Shapiro-Wilks test P>0.05 minden régióra). Az agy összetétele és a félelemreakciók közötti kapcsolat elemzésére lépésenkénti regressziós elemzést végeztünk. A modell válaszként az AUC-t tartalmazta, és magában foglalta a teljes agy és mind a négy agyi régió testtömegét és abszolút tömegét. A regressziót külön-külön végeztük el az első és a második teszt alkalmával.

Az összes eltérést az átlag standard hibájaként adjuk meg.

3. Eredmények

A hímek (N{{0}}) szignifikánsan nagyobbak voltak, mint a nők (N=46) (1087,1 ± 10,4 g vs 791,9 ± 9,1 g; P=0). 031, t-teszt), és nagyobb abszolút agytömegük volt (férfiak: 2,77 ± 0,02 g, nőstények: 2,50 ± 0,02 g; P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

Az első félelemtesztben a legtöbb fióka erőteljesen reagált az első fényvillanásra, majd fokozatosan kevésbé intenzív riadozást mutatott a következő fényvillanásokra (1. ábra), ami összhangban van a gyors szoktatási reakcióval. A második teszt során az átlagos megdöbbentő reakciók már az első fényvillanáskor kevésbé voltak intenzívek (1. ábra), ami azt jelzi, hogy a csibék emlékeztek az első teszt ingerére, és ismét a teszten belüli szoktatást mutatták. A reakciók intenzitása közötti különbséget tükrözi az AUC, amely a második teszt alkalmával szignifikánsan alacsonyabb volt (1. ábra; t=3.45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">memóriaaz első teszttől kezdve.

A lépcsőzetes regressziós modellben az első teszt alkalmával egyetlen változó sem maradt meg szignifikáns az AUC szempontjából. A második tesztnél a kisagy abszolút mérete volt az AUC egyetlen szignifikáns prediktora (R2=0.041, F=4.25, P=0.042), ahol egy nagyobb kisagy kisebb AUC-val társult (2. ábra). A hatás kifejezettebbnek bizonyult a férfiaknál (2. ábra), bár az összefüggés külön-külön egyik nemnél sem ért el szignifikanciát.

4. Megbeszélés

Azt találtuk, hogy a vörös dzsungelmadarak közötti F3-keresztezés során, amelyet az emberektől való erős vagy alacsony félelem miatt választottak ki, a nagyobb kisagyú madarak lényegesen jobban emlékeztek és hozzászoktak egy félelmetes, de ártalmatlan ingerhez. Ez azt jelzi, hogy a kisagy mérete fontos tényező lehetett a csirkék sikeres háziasításában.

Korábban nagyobb kisagyról számoltak be a háziasított White Leghorn tojásrétegekben, mint az ősi Red Junglefowl [3], és hasonlóképpen a Vörös dzsungelmadarakban, amelyeket az emberektől való félelem csökkentése miatt választottak ki [4], ami arra utal, hogy a kisagynak fontos funkciói lehetnek a szelídség és a szelídség és a szelídség tekintetében. háziasítás csirkékben. Jelen eredményeink ezt alátámasztják, mivel a korai háziasítások központi eleme volt az ember közelében való élet és virágzás képessége [13], és ezt kétségtelenül elősegítette volna az ártalmatlan ingerekhez való megnövekedett szoktatási képesség, amelyet kezdetben úgy véltek, ijesztő.

Az agy költséges szerv. Az energiafelhasználás optimalizálása érdekében az agy méretének és összetételének adaptív változásai következtek be a háziasítás során [1,2,14] [15] [16,17]. A mozaik agyelméletnek megfelelően a különböző régiók egymástól függetlenül fejlődhetnek, amit a különböző agyi részek méretének és növekedésének hátterében álló eltérő genetikai architektúra bizonyít [2,3]. A kisagy a gerincesek agyának egy része, amelyet sokáig leginkább a mozgásszabályozás központjának tekintettek, de az elmúlt évtizedek kutatásai kimutatták, hogy sokkal szélesebb funkciói vannak. Emberben részt vesz a társas megismerésben és tanulásban [5,18], csirkéknél és fürjeknél pedig a szaporodási viselkedést befolyásolja [3,6]. Patkányokban a kisagy fontos szerepet játszik a félelememlékek megszilárdításában, és jelenlegi eredményeink összhangban vannak ezzel [10].

Eredményeink szignifikáns kapcsolatot mutatnak a kisagy tömege és a félelemhez való hozzászokás között csirkékben, de nem engednek következtetéseket levonni arról, hogy mi okozza ezt, és a hatás viszonylag gyenge, 4,1 százalékos R2-vel. A madarak kisagya más anatómiával rendelkezik, mint az emlősöké, összetétele és kapcsolati képessége még az azonos fajhoz tartozó fajták között is különbözik [2]. Az általunk megfigyelt hatások lehetnek például a neuronok vagy más sejttípusok megnövekedett számának vagy a megnövekedett neuronsűrűségnek az eredménye. A jövőbeli kutatásoknak arra kell összpontosítaniuk, hogy a megnövekedett tömeg mely aspektusai állnak a megfigyelt viselkedési hatások hátterében.

Figyelemre méltó, hogy egyetlen másik agyi régió mérete sem mutatott szignifikáns összefüggést a jelen kísérletben mért tanulási folyamattal. Az alkalmazott viszonylag durva mérésekkel azonban nem zárhatjuk ki az agy más részeinek, mint pl. az amygdala vagy a hipotalamusz érintettségét, és nem tudtuk felmérni a kisagy és más területek közötti kapcsolatot.

A csirkék már legalább 8000 évvel ezelőtt háziasítottak a vörös dzsungelmadarakban [19], és a vadon élő őse rendkívül félénk és félős az emberekkel szemben [20]. Ezért a sikeres háziasítás felé tett első és szükséges lépésnek a félelem csökkentése kellett, hogy legyen, és azt feltételezték, hogy ez volt a fő hajtóerő számos tipikus háziasított tulajdonság mögött [13]. Nyulaknál a háziasítás során bekövetkező agyszerkezeti módosulások összhangban vannak a megváltozott félelemfeldolgozással [17], és a háziasított csirkék agytömege a testmérethez képest összességében csökkent [3]. A háziasított csirkéknél azonban a kisagy az agy nagyobb hányadát teszi ki, mint a vörös dzsungelszárnyasoknál [3]. Ugyanezeket a hatásokat figyelték meg néhány generációnyi szelekció után a Red Junglefowl-on az embertől való félelem csökkentése érdekében: a szelídítő szelekciós vonal egy arányosan kisebb agy egészét és egy arányosan kisebb telencephalont, de arányosan nagyobb kisagyot fejlesztett ki [4]. Ez a félelem megváltozásával függött összememória[21]. A két kiválasztott Red Junglefowl-vonal között korábban megfigyelt különbségeket számos különböző tényező okozhatja, beleértve a genetikai sodródást is. Az itt használt F3-intercross megközelítés azonban egyértelműen megmutatja a genetikai összefüggést a kisagy tömege és a félelem között.memória, ami arra utal, hogy csirkékben a kisagy mérete adaptív értéket adott a háziasítás során.

Összefoglalva, eredményeink azt mutatják, hogy a kisagy tömege a Red Junglefowlban hatékonyabb szoktatással ésmemóriafélelmetes, de ártalmatlan inger. A korábbi felfedezések fényében, miszerint a kisagy nagyobb a háziasított csirkékben, valamint az emberektől való csökkent félelem miatt kiválasztott vörös dzsungelszárnyasoknál, a jelenlegi eredmények arra utalnak, hogy a nagyobb kisagy tömege elősegíthette a vadon élő vörös dzsungelmadarak alkalmazkodását az emberekkel való élethez, és így fontos lehetett a csirkék sikeres háziasítása szempontjából.

Hivatkozások

1. Price, EO 2002 Az állatok háziasítása és viselkedése. Wallingford: CABI. (doi:10.1079/9780851995977.{5}})

2. Rehkämper, G., Frahm, HD & Cnotka, J. 2008 Mozaik evolúció és adaptív agykomponens-változás háziasítás alatt, az evolúcióelmélet hátterében. Brain Behavior and Evolution 71, 115–126. (doi:10.1159/000111458)

3. Henriksen, R., Johnsson, M., Andersson, L., Jensen, P. & Wright, D. 2016 A háziasított agy: az agytömeg és az agyszerkezet genetikája madárfajban. Scientific Reortsp 6, 1–9. (doi:10.1038/srep34031)

4. Agnvall, B., Beltéky, J. & Jensen, P. 2017 Az agyméretet csökkenti a szelídség a Red Junglefowlban – korrelált hatások vitális szervekben. Tudományos jelentések 7,

3306. (doi:10,1038/s41598-017-03236-4)

5. Barton, RA 2012 A megtestesült kognitív evolúció és a kisagy. Philosophical Transactions of the Royal Society B 367, 2097–2107. (doi:10.1098/rstb.2012.0112)

6. Ebneter, C., Pick, JL & Tschirren, B. 2016 Egy kompromisszum a szaporodási befektetés és az anyai kisagy mérete között prekociális madárban. Biology Letters 12,

20160659. (doi:10.1098/rsbl.2016.0659)

7. Van Overwalle, F., D'aes, T. & Mariën, P. 2015 Social cognition and the cerebellum: A meta-analitic connectivity analysis. Human Brain Mapping 36, 5137–5154. (doi:10.1002/hbm.23002)

8. Adamaszek, M. et al. 2017. Konszenzus Paper: Kisagy és érzelem. Cerebellum 16, 552-576. (doi:10,1007/s12311-016-0815-8)

9. Wang, SSH, Kloth, AD & Badura, A. 2014 The Cerebellum, Sensitive Periods, and Autism. Neuron 83, 518–532.

10. Sacchetti, B., Baldi, E., Lorenzini, CA & Bucherelli, C. 2002 Kisagyi szerep a félelem-kondicionáló konszolidációban. Proceedings of the National Academy of Sciences 99, 8406–8411. (doi:10.1073/pnas.112660399)

11. Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E. & Jensen, P. 2012 A félelemkel kapcsolatos viselkedés örökölhetősége és genetikai korrelációi vörös dzsungelmadarakban – lehetséges következmények a korai háziasításra. PLoS ONE 7, e35162. (doi:10.1371/journal.pone.0035162)

12. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 A szelídség korrelál a háziasítással kapcsolatos tulajdonságokkal egy Red Junglefowl kereszteződésében. Genes Brain & Behavior, 1–12.

(doi:10.1111/gbb.12704)

13. Agnvall, B., Beltéky, J., Katajamaa, R. & Jensen, P. 2018 Is evolution of domestication driven by tameness? Egy szelektív áttekintés a csirkékre összpontosítva. Alkalmazott állatviselkedés-tudomány 205, 227–233. (doi:10.1016/j.applanim.2017.09.006)

14. Ksepka, DT et al. A madáragy méretének 2020-as tempója és mintája. Aktuális Biológia 30, 2026–2036.e3. (doi:10.1016/j.cub.2020.03.060)

15. Maklakov, AA, Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Brains and the city: nagy agyú veréb madarak sikeresek városi környezetben. Biology Letters 7, 730–732. (doi:10.1098/rsbl.2011.0341)

16. Kotrschal, A., Rogell, B., Bundsen, A., Svensson, B., Zajitschek, S., Brännström, I., Immler, S., Maklakov, AA & Kolm, N. 2013 Artificial Selection on Relative A guppy agymérete megmutatja a nagyobb agy fejlesztésének költségeit és előnyeit. Current Biology 23, 168–171. (doi:10.1016/j.cub.2012.11.058)

17. Brusini, I. et al. 2018 Az agy felépítésében bekövetkezett változások összhangban vannak a házinyulak megváltozott félelemfeldolgozásával. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 115, 7380–7385. (doi:10.1073/pnas.1801024115)

18. Van Overwalle, F., Van de Steen, F., van Dun, K. & Heleven, E. 2020 A nagyagy és a kisagy közötti kapcsolat szociális és nem szociális szekvenálás során dinamikus oksági modellezéssel. Neuroimage 206, 116326.(doi:10.1016/j.neuroimage.2019.116326)

19. Tixier- Boichard, M., Bed'hom, B. & Rognon, X. 2011 Chicken domestiation: From archeology to genomics. Comptes Rendus Biologies 334, 197–204.

(doi:10.1016/j.crvi.2010.12.012)

20. Collias, NE & Collias, EC 1996 Egy vörös dzsungelmadarak társadalmi szervezete, Gallus gallus, az evolúcióelmélethez kapcsolódó populáció. Állati viselkedés 51, 1337–1354.

21. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 A vörös dzsungelmadarak csökkent félelmet biztosító szelekciója megváltoztatja az agy összetételét és befolyásolja a félelmetmemória. Royal Society Open Science 7, 200628. (doi:10.1098/rsos.200628)