Hibák a vizuális térbeli munkamemóriában térben és időben

Kapcsolatfelvétel: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-mail:audrey.hu@wecistanche.com

Vizuális térbelimunkamemória(VSWM) a dorsalis vizuális útvonal mentén található kérgi régiókat foglalja magában, amelyek topográfiailag rendeződnek a vizuális térhez képest. Továbbra sem világos azonban, hogy ez a funkcionális szervezet hogyan korlátozhatja a VSWM viselkedését térben és időben. Itt szisztematikusan feltérképeztük a VSWM teljesítményét a {{0}}dimenziós (2D) térben különböző retenciós intervallumokban emberi alanyoknál, memóriavezérelt és vizuálisan irányított saccade feladatok segítségével két kísérletben. A vizuálisan irányított saccade-okhoz képest a memóriavezérelt saccade-ok szignifikáns növekedést mutattak a nem szisztematikus hibákban vagy a válaszváltozékonyságban, növekvő célexcentricitás mellett (3-13 fokos látószög). A nem szisztematikus hibák is növekedtek a késleltetés növekedésével (1,5–3 s, 1. kísérlet; 0,5–5 s, 2. kísérlet), míg a késleltetés és az excentricitás között alig vagy egyáltalán nem volt kölcsönhatás. A folyamatos dudor-attraktor-modellezés neurofiziológiai és funkcionális szerveződési tényezőkre utalt a VSWM térben és időben történő növekvő szisztematikus hibáiban. Ezek az eredmények azt mutatják, hogy: (1) A VSWM reprezentációt korlátozhatja a 2D tér vizuális útvonalának funkcionális topológiája; (2) A rendszertelen hibák visszaadhatják a felhalmozódott zajtmemória karbantartásamíg a szisztematikus hibák származhatnak nem emlékező folyamatokból, például zajos szenzomotoros transzformációból; (3) Lehetnek független mechanizmusok, amelyek támogatják a VSWM térbeli és időbeli feldolgozását.

A CISTANCHE KIEGÉSZÍTŐ HATÁSAI: FEJLESZTI A MEMÓRÁTY

Vizuális térbeli munkamemória(VSWM) a vizuális térinformációk ideiglenes karbantartására és manipulálására utal a viselkedések megtervezésére és irányítására. Annak ellenére, hogy központi szerepet játszik a magasabb rendű megismerésben1, a VSWM különböző fokú pontosságot mutat. A legfrissebb tanulmányok rávilágítottak a visszahívási hibák növekedésére a 2–4-es méretű VSWM-ben, miközben a tér és az idő hatása a VSWM hűségére és a mögöttes neurális mechanizmusokra továbbra is tisztázatlan. Ez a tanulmány a VSWM teljesítmény variabilitását kívánta megvizsgálni a kétdimenziós (2D) térben és időben, viselkedési kísérletek és neurofiziológiai alapú számítógépes modellezés segítségével.

Az embereken és makákókon végzett korábbi viselkedési tanulmányok azt találták, hogy a VSWM teljesítménye késleltetett válaszadási feladatok során térbeli helyenként változik. Mind a szisztematikus hibát, az átlagos válaszhelyek eltolódását, mind a nem szisztematikus hibát, a válaszok átlagos hely körüli ingadozását figyelték meg. Ezeknek a hibáknak a viselkedési mintája azonban nem konzisztens a vizsgálatok során, és ezeknek a hibáknak a neurális forrásai nem ismertek. A makákókon végzett oculomotoros késleltetett válasz paradigmát5 alkalmazó vizsgálatok azt mutatták, hogy az emlékezett helyekre irányuló saccades szisztematikus felfelé torzítást mutat, és a saccade végpontjai szisztematikusan eltolódnak a célpont felett6–8. Ezek a tanulmányok arról is beszámolnak, hogy mind a szisztematikus, mind a nem szisztematikus hibák térenként változnak, és úgy tűnik, hogy ezek a hibák az excentricitás növekedésével nőnek6–8. Ezzel szemben egyes tanulmányok9 foveális torzítást mutattak ki, amely az excentricitás növekedésével nő az emberi alanyoknál, olyan feladatot alkalmazva, amely egyetlen megjegyzett pont pozíciójának felidézését igényli egérkattintással. Mások kvadráns torzítást találtak a térbenmemóriaEmlékezzünk vissza, hogy a főemlősökben10 és az emberekben11,12 a kvadráns közepe felé vonzódtak. Így a VSWM hibák pontos mintázata a 2D térben továbbra is tisztázatlan.

A VSWM térbeli változékonyságának egyik fő forrása valószínűleg a mögöttes idegi szubsztrátok funkcionális topográfiai korlátai. A dorsalis kérgi régiók elosztott hálózata támogatja a VSWM feldolgozást13–18, amelyek többsége a vizuális tér valamilyen topográfiai feltérképezését mutatja. A retinotop térképek ikonikusak a korai látókéregben, ahol a közeli neuronok befogadó mezőkkel rendelkeznek a látótér szomszédos térbeli helyein19–22. Hasonló következményeket tettek az emberi hátsó parietális régiókra, beleértve az intraparietális sulcust vagy az oldalsó intraparietális területet23–26, és a prefrontális régiókat, beleértve a precentrális barázdát vagy az elülső szem területeit27–31. Mivel a látórendszer retinotópikus szerveződése a retinától az extrastriate területekig nem egyenletes a térben, ez potenciálisan korlátozhatja a VSWM reprezentációját a látómezőkön, és a reprezentációt a downstream területeken.

Integratív Idegtudományi Program, Pszichológiai Tanszék, Stony Brook Egyetem, Stony Brook, NY 11794, USA.

A retinotop szervezetnek legalább két olyan tulajdonsága van, amely korlátozhatja a térbeli térinformációk feldolgozását és reprezentációját, beleértve a fotoreceptorok és a retina ganglionsejt-sűrűségének változását a retinán32, 33 és a központi látás kérgi nagyítását34–41. A VSWM-teljesítmény, amelyet a válaszok átlaga és változékonysága egyaránt tükröz, talán kevésbé pontos a perifériás célpontok esetében, mivel a kérgi nagyítási tényező csökken, és a befogadó mező mérete növekszik az elsődleges látókéregben lévő célexcentricitások növekedésével38–41. Az is bizonytalan, hogy a downstream területek funkcionális architektúrája milyen mértékben torzíthatja tovább a VSWM reprezentációt a látómezőkön keresztül. A parietális és különösen a frontális régiók neuronjai jelentős receptív mezőmérettel rendelkeznek (akár 30 fokos átmérőig), és ezek a magasabb rendű régiók sokkal durvább funkcionális szerveződésűek, mint a vizuális területek42–46. Továbbra sem ismert, hogy a parietális és frontális régiók tényleges térbeli topográfiát mutatnak-e, kivéve a nagyjából ellenoldali féltekei ábrázolást. Például egy közelmúltbeli, főemlősökön végzett tanulmány a dorsolaterális prefrontális kéreg nem retinotópiás szerveződését javasolta, amely nagyjából felosztja a vizuális-mnemonikus teret kvadránsokra10.

1. ábra Kísérleti feladattervezés és ingerek. A vizuális ingerek térbeli eloszlása ​​az 1. (a) és 2. (b) kísérletben. A kísérletek során az ingerek helyei enyhén rezegnek a célpontok körül. Memóriavezérelt szakkád feladat (c) és vizuálisan irányított saccade feladat (d). A (c) és (d) nyilak szemléltetik a memória által irányított vagy vizuálisan irányított saccadet, amelyek a tényleges kísérletek során nem láthatók.

A VSWM pontossága nemcsak térben, hanem időben is változik. A VSWM reprezentáció szisztematikus és nem rendszeres hibáinak időbeli lefutása nem jól jellemezhető. Egyes főemlősökön végzett vizsgálatok azt találták, hogy a nem szisztematikus hibák száma növekedett a késleltetési idő növekedésével, akár 20 másodpercig is8,47. Ezzel szemben mások azt mutatták, hogy a rendszertelen hiba a késleltetés első 800 ms-ában halmozódott fel, és stabil maradt6. Hasonlóképpen, egyesek azt sugallták, hogy a legtöbb szisztematikus hiba a késleltetés első másodpercében halmozódott fel6,8, míg mások a szisztematikus torzítás növekedését mutatták 3 s9,48–50-ig terjedő késleltetéssel. A VSWM hibák egyik elsődleges forrása az idő múlásával a zaj felhalmozódása lehetmemóriakarbantartás. A dorzolaterális prefrontális visszatérő mikroáramkörök önfenntartó idegi aktivitást generálnak a munkavégzés helyettmemóriakésleltetés, potenciálisan az emlékező tartalmat az idő múlásával fenntartva15. Az ilyen tartós aktivitást az attraktorhálózati modellek jellemzik, amelyek lokálisan visszatérő gerjesztéseket és széles körű gátlásokat tartalmaznak egy topográfiailag szervezett áramkörben51–53, amelyek külső bemenetek hiányában mutatják a sztochasztikus hajtásokat a késleltetésen túl. Az ütközési tevékenységek meghajtói a viselkedési hibák kísérletenkénti késleltetésen keresztüli változékonyságához kapcsolódnak52.

Itt két kísérletben vizsgáltuk a VSWM reprezentációját térben és időben, szisztematikusan feltérképezve a viselkedési teljesítmény hibáit a 2D térben és időben emberi alanyokban (1. ábra). Mindkét kísérletben rögzítettük a szempozíciókat egy memóriavezérelt saccade (MGS) és egy vizuálisan irányított saccade (VGS) feladat során. Összehasonlítottuk az elsődleges és másodlagos szakkád végpontok szisztematikus és nem szisztematikus hibáit a különböző excentricitásokon és különböző hosszúságúmemóriakéséseket, és feltárta a lehetséges kölcsönhatásokat e két paraméter között. Arra számítottunk, hogy mind a szisztematikus, mind a nem szisztematikus hibák növekedni fognak a vizuális excentricitás növekedésével, de csak a nem szisztematikus hibák növekednek hosszabb késleltetési időközökkel. Ezenkívül egy általánosan használt egydimenziós (1D), folytonos ütés-attraktor modellt alkalmaztunk annak szimulálására, hogy az ismétlődő mikroáramkörök késleltetése során felhalmozódott zaj milyen mértékben járulhat hozzá a megfigyelt viselkedési hibamintázatokhoz. A különböző excentricitásoknál tapasztalható idegi dinamikát a modellben lévő különböző számú neuron modellezte, és több neuron indexelte a kérgi nagyítást kisebb excentricitás mellett.

2. ábra A szisztematikus és nem szisztematikus hibák térbeli átlagainak csoportosítása. A kék (MGS) és piros (VGS) körök az elsődleges szakkád végpontok (a) és a másodlagos saccade végpontok (b) átlagos elhelyezkedését és változékonyságát mutatják. A célhelyek a folytonos szürke vonalak metszéspontjaként jelennek meg. Az egyes kék/piros körök közepe az átlagos saccade végpontot (szisztematikus hibák), míg a sugár a saccade végpont variabilitását (nem szisztematikus hibák) jelenti az alanyok átlagában az 1. kísérlet minden egyes célhelyén. .

Eredmények

1. kísérlet.

Saccade végpont torzítás és változékonyság. A kísérleti feladatokat és a vizuális ingereket az 1. ábra mutatja. Az MGS szisztematikus és nem szisztematikus hibáinak általános mintázatának megjelenítéséhez az MGS-ben a VGS-hez viszonyítva megjelenítettük az elsődleges (2a. ábra) és a másodlagos (2a. ábra) átlagos végpontjait. 2b) saccades minden célhelyre. A szisztematikus befelé / fovealis és szögletes torzítás az egész térben nyilvánvaló volt az MGS-ben (2. ábra; Kiegészítő S1-S2 ábrák). A vizuálisan irányított válaszokhoz képestmemóriaAz irányított saccade-ok kevésbé voltak pontosak (t(9)=4.30, p=.002), és szélesebb variabilitást mutattak (t(9)=7.95, p<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

A célexcentricitás hatása a VSWM hibákra. Az ismételt mérésű ANOVA az excentricitás (3, 8, vs. 13 fokos látószög) és a feladat (MGS vs. VGS) tárgyon belüli hatásait vizsgálta (1A. táblázat; 4. ábra, felső sor). Megfigyeltük az excentricitás és a feladattípus szignifikáns főbb hatásait mind az elsődleges, mind a másodlagos szakkád végpontok szisztematikus és nem szisztematikus hibáinál. A feladat és az excentricitás közötti kölcsönhatás azonban csak a nem szisztematikus hibák esetében volt statisztikailag szignifikáns (4c, d ábra). További elemzések kimutatták, hogy a nem szisztematikus hibák szignifikánsan növekedtek az excentricitás lineáris növekedésével (primer saccades, t=6.56, p<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">.5; másodlagos szakkádok, t(9)=6.54, p<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>.7; adatok nem láthatók). Összegezve, az MGS során a saccade végpont hibái az excentricitás növekedésével a torzítás és a változékonyság növekedését mutatták, és az MGS variabilitási mintázata mind mennyiségileg, mind minőségileg eltér a VGS mintájától.

1. táblázat: A VSWM hibák ismételt mérésű varianciaanalízise az 1. kísérletben. Az "a" a Greenhouse–Geisser módszerrel korrigált p-értéket jelöli a szférikusság megsértése miatt.

4. ábra: A feladatok, az excentricitások és a késések közötti szaccadiás végponthibák az 1. kísérletben. A felső sor az MGS (fekete) és VGS (világosszürke) hibáit mutatja a különböző célexcentricitásokon keresztül. Az alsó sor az MGS hibáit mutatja az egyes célexcentricitások különböző késleltetési intervallumaiban (3 fok, világosszürke; 8 fok, szürke; 13 fok, fekete). Mind a szisztematikus, mind a nem szisztematikus hibák növekedtek az excentricitás növekedésével, nagyobb lineáris és kvadratikus növekedéssel az MGS-ben, mint a VGS-ben a nem szisztematikus hibák esetében. Az MGS rendszertelen hibái 1.5-s és 3-s közötti késleltetési időközökben halmozódtak fel szignifikánsan az elsődleges és másodlagos saccade esetében, hasonló mintázattal az excentricitások között.

A késleltetés hatása a VSWM hibákra az excentricitáson keresztül. Annak vizsgálatára, hogy a VSWM hibák hogyan változtak a késleltetési időtartamok között a különböző excentricitásoknál, kétirányú, ismételt mérésű ANOVA-t végeztünk excentricitással (3, 8, vs. 13 fokos látószög) és késleltetéssel (1,5, 2 vs. 3 s). mint tárgyon belüli tényezők. A késleltetés szignifikáns fő hatását a nem szisztematikus hibákban találtuk, a szisztematikus hibákban azonban nem (1B. táblázat; 4. ábra, alsó sor). Pontosabban, a nem szisztematikus hibák az MGS során lineárisan nőttek a késleltetési idővel mind az elsődleges, mind a másodlagos saccade esetében (rendre: t(9)=4.82, p=.002; t(9){{18 }}.36, p<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

Az excentricitás és a késleltetés között azonban nem volt szignifikáns kölcsönhatás az MGS-ben, kivéve a másodlagos szakkádok szisztematikus hibáit (4f. ábra). Az interakciós hatás a szisztematikus hibák lineáris csökkenésével függött össze a legnagyobb excentricitásnál (13 fokos látószög) növekvő késleltetéssel, szemben a közepes excentricitásnál (8 fokos látószög) tapasztalható lineáris növekedéssel (linearitási kontraszt: t(9) )=− 3,53, p=,039), bár mindkét lineáris trend nem volt statisztikailag szignifikáns (8 fokos látószög: t=1.64, p=). 27; 13 fokos látószög: t=− 2,10, p=.13). Az excentricitási kölcsönhatás miatti késleltetés a másodlagos szakkádok nem szisztematikus hibáinak jelentőségéhez közeledett.

A CISTANCHE KIEGÉSZÍTŐ HATÁSAI: JAVÍTJA A MEMÓRIÁT

2. kísérlet.

A 2. kísérletben az 1. kísérlet eredményeinek megismétlésére és a retenciós időtartamnak a VSWM teljesítményre gyakorolt ​​hatásának további vizsgálatára törekedtünk. Így a válaszhibákat a késleltetési intervallumok szélesebb tartományában vizsgáltuk (0.5, 1, 1,5, 2, 3, 4 és 5 s). Az ismételt mérésű ANOVA-k (2A. táblázat; 5. ábra, felső sor) ismét feltárták a feladattípus és az excentricitás jelentős főbb hatásait minden típusú hiba esetén, valamint a feladat és az excentricitás közötti szignifikáns kölcsönhatást a másodlagos szakkádok rendszertelen hibái esetében. Az MGS során a másodlagos szakkádok nem szisztematikus hibái az excentricitás növekedésével lineárisan is növekedtek (t(8)=15.23, p<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, az adatok nem láthatók).

A késleltetésnek a VSWM teljesítményre gyakorolt ​​hatásai (2B. táblázat; 5. ábra, alsó sor) hasonlóak voltak az 1. kísérletben leírtakhoz. A késleltetés fő hatása a nem szisztematikus hibákra statisztikailag szignifikáns volt a másodlagos saccade-oknál, és megközelítette a szignifikanciát az elsődleges saccade-oknál. de nem mutattak szignifikáns kölcsönhatásokat az excentricitással. Az utólagos összehasonlítások szignifikáns különbségeket mutattak ki a nem szisztematikus hibák között a 4-s és a 0.5-s késleltetés között (t(8)=6.08, p{10 }}.006) és a 4-s és 1.{14}}s késleltetés (t(8)=4.90, p=.025) között a másodlagos szakkádoknál . A késleltetésnek vagy az excentricitási kölcsönhatások késleltetésének nem volt jelentős hatása a szisztematikus hibákra.

5. ábra: Sacccade végponthibák a feladatokon, az excentricitásokon és a késéseken a 2. kísérletben. Lásd a jelöléseket a 4. ábrán. A szisztematikus és nem szisztematikus hibák az excentricitás növekedésével nőttek, az MGS-ben nagyobb lineáris és négyzetes nem szisztematikus hibákkal, mint a VGS-ben. . A szisztematikus hibák az MGS-ben a 0.5--től a 5--ig terjedő késleltetési intervallumok között halmozódtak fel szignifikánsan a másodlagos saccade-ok esetében, és az elsődleges saccade-ok esetében is trendi jelentőségűek voltak, hasonló mintázatban az excentricitások között.

További elemzéseket végeztünk a késleltetés és az excentricitás memóriavezérelt szakkádokra gyakorolt ​​hatásának további tanulmányozására. Először is összegyűjtöttünk egy replikációs adatkészletet a 2. kísérlethez hat korábbi alanytól, hogy megvizsgáljuk, stabilizálódott-e a teljesítmény a kiterjedt gyakorlás után. Az ismételt mérésű ANOVA-k az excentricitás és a késleltetés hasonló hatásait mutatták ki ebben a replikációs adatkészletben (S3 kiegészítő ábra; S1 táblázat), mint az 1. kísérletben és a 2. kísérlet első adatkészletében. időtartamok mind az elsődleges (t(30)=4.20, p=.001), mind a másodlagos (t(30)=5.62, p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

Másodszor, egyéni szinten végeztünk elemzéseket úgy, hogy az excentricitásra, a késleltetési időtartamra és azok szorzatára vonatkozó mindkét típusú MGS-hibát visszafejtjük mind a kilenc résztvevő esetében (S4 kiegészítő ábra; S2 táblázat). A szisztematikus hiba excentricitási együtthatója szignifikánsan nagyobb volt, mint nulla két alany elsődleges és másodlagos szakkádjában, bár nullánál nagyobb volt a nem szisztematikus hibák esetében hat alany elsődleges és nyolc alany másodlagos szakkádjában. A késleltetés 95 százalékos konfidencia intervallumai (CI) nem tartalmaztak nullát a nem szisztematikus hibákra, kivéve egy alany elsődleges szakkádját és három alany másodlagos szakkádját. A szisztematikus hibák késleltetésének 95 százalékos CI-je és az excentricitás és késleltetés szorzatának 95 százalékos CI-je nem tartalmazott nullát. Ezek az egyedi eredmények megerősítették a csoportanalízist: az MGS-ben a nem szisztematikus hibák nagyobb célexcentricitásokkal és hosszabb késleltetési időkkel növekedtek, bár a késleltetés hatása gyengébb volt, mint az excentricitásé.

Összességében a 2. kísérletben a saccade végponti hibái az MGS-ben nagyobb variabilitásnövekedést mutattak az excentricitás (3-13 fokos látószög) és a késleltetési idő (0,5-5 s) növekedésével, mint a VGS, és a két tényező egymástól függetlenül hat. Ezzel szemben a szisztematikus torzítás nem változott a késleltetési időtartamok között, és az excentricitások között hasonlóan nőtt az MGS és a VGS esetében.

A VSWM szimulált eredménye térben és időben.

Végül megvizsgáltuk a VSWM hibák késleltetési és excentricitási hatásainak lehetséges neurofiziológiai forrásait. Egy 1D folytonos ütési attraktor modellt52 alkalmazva szimuláltuk az MGS végpontok átlagát és változékonyságát hét késleltetés (0,5-5 s) és három excentricitás (3-13 fokos látószög) között, a 2. kísérletben használtak szerint. A modellben szereplő idegi egységek száma indexálta a kérgi nagyítást a látómezőben (3 fok, 933 neuron; 8 fok, 402 neuron; 13 fok, 256 neuron), a humán retinotop térképezési vizsgálatban becsült kérgi nagyítási tényező alapján55. 10,{16}} próbát szimuláltunk a késleltetés és az excentricitás minden kombinációjához (S5 kiegészítő ábra). Ahogy az az előző modellezésből51 várható volt, míg a szimulált szisztematikus hibák nem mutattak jelentős eltérést az excentricitás vagy a késleltetés között, a szimulált nem szisztematikus hibák jelentős növekedést mutattak mind az excentricitás, mind a késleltetés tekintetében. Összefoglalva, a szimulált adatok megismételték a késleltetés fő hatásait, de nem tudták megragadni a szisztematikus hibamintákat és az excentricitás és a késleltetés független hatásait az MGS-re, amint azt a viselkedési adatok mutatják.

A CISTANCHE KIEGÉSZÍTŐ HATÁSAI: JAVÍTJA A MEMÓRIÁT

Vita

Jelen tanulmányban azt vizsgáltuk, hogyan változik a VSWM reprezentációja a 2D térben és időben. Viselkedési adataink azt mutatták, hogy a memóriavezérelt szakkádok szisztematikus és nem szisztematikus hibái az excentricitásokkal növekedtek. Azonban csak a rendszertelen hibák mutattak minőségileg eltérő mintát a vizuálisan irányított saccade-októl. Ezek az eredmények a kortikális nagyítási modellt követik, jelezve, hogy a látópálya retinotópiás szervezetei korlátozhatják a VSWM reprezentációit. Az is nyilvánvaló, hogy a memóriavezérelt saccade-ok szisztematikus hibái 5 másodpercig növekedtek a retenciós időközönként, bár a hatás kevésbé robusztusnak és az alanyok között változékonyabbnak tűnt, mint az excentricitás hatása. Feltételezzük, hogy a nem szisztematikus hibák a memóriakarbantartás során felhalmozódott neuronális zajhoz kapcsolódnak a neurofiziológiai modellekkel összhangban, míg a szisztematikus hibák származhatnak nem memória alapú folyamatokból, például szenzomotoros transzformációból. Az excentricitás hiánya a késleltetési kölcsönhatás miatt az MGS-ben további független mechanizmusokat sugall a VSWM térbeli és időbeli feldolgozása mögött.

Kísérleteink következetesen megnövekedett szisztematikus és nem szisztematikus hibákat mutattak a memóriavezérelt saccade-okban, növekvő célexcentricitás mellett. Ezek a megállapítások szorosan alátámasztják azokat a korábbi tanulmányokat, amelyekben nagyobb válaszhibákról számoltak be nagyobb célexcentricitás mellett a hasonló MGS-feladatot használó makákóknál7, ​​illetve azoknál az embereknél, akiknél manuálisan vezérelt egérkattintás szükséges a célpontok térbeli megtalálásához9. A korábbi kutatásokat kiterjesztve azt is megmutatjuk, hogy a memóriavezérelt válaszok változékonysága az excentricitáson belül meghaladta a vizuálisan irányított válaszok mennyiségi különbségét. Különösen az MGS rendszertelen hibái nőttek lineárisan és kvadratikusan az excentricitás növekedésével, összehasonlítva a VGS kisebb lineáris hibanövekedésével. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a VSWM ábrázolások nem homogének a 2D térben, és nemlineárisak az excentricitásokon. A VSWM reprezentációk élesebb átmenettel rendelkezhetnek a fovea (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5 fok )32,33,56.

A VSWM hibák térbeli heterogenitásának hátterében álló lehetséges neurális mechanizmus a tér funkcionális topográfiai leképezésének struktúrája a vizuális rendszerben. A dorsalis látópálya retinotóp tulajdonságai, mint például a kérgi nagyítás, korlátozhatják a VSWM reprezentációit a látómezőben, hasonlóan a vizuális észlelési és figyelemi teljesítmény korlátozásához a térben36, 39, 57–59. Érdekes módon a vizuális rövid távú memóriával kapcsolatos korábbi tanulmányok a vizuális munkamemória kapacitásának csökkenését mutatták ki a 4 fokról 10 fokos látószögre növekvő excentricitással rendelkező betűk esetében, és a hatás részben gyengült az inger kortikális nagyításának megfelelő átskálázása után. faktor60. Az excentricitáson átívelő nem-szisztematikus hibák nemlineáris növekedésére vonatkozó megállapításaink tovább terjesztik a kérgi nagyítási hipotézist a térbeli helyek VSWM-ére. Amint azt az észlelési élességgel kapcsolatos korábbi tanulmányok39 mutatták, a kérgi nagyítási tényező az excentricitás nemlineáris függvénye is, amely fokozatosan lassabb csökkenést mutat az 1,5 fokos excentricitásról a látószög 12 fokára. A perifériás célpontok nagyobb VSWM-hibái az észlelési feldolgozás térbeli heterogenitásából eredhetnek a korai vizuális régiókban. Alternatív megoldásként a térben az alacsonyabb szintű vizuális régiókban 16, 17 és a magasabb szintű hátsó parietális és frontális régiókban előforduló egyenetlen mnemonikus ábrázolásból fakadhat, amelyek további torzulása a retinotop szervezetben10, 44. A korai vizuális régiók kortikális nagyítása korlátozhatja mind az észlelési kódolást, mind a térinformáció mnemonikus fenntartását a perifériás látómezőben. Pontosan hogyan befolyásolhatja a kortikális nagyítás a VSWM pontosságát az űrben? Legalább két mechanizmus létezik, beleértve a csökkent agykérgi nagyítási tényezőt és a megnövekedett receptív mezőméretet, ahogy a célexcentricitás nő38,40,41,61,62. Mivel a V1 központi vizuális reprezentációjában a sejtsűrűség nagyjából azonos63 vagy még nagyobb64, mint a perifériás reprezentációban, a kérgi nagyítási tényező excentricitással járó csökkenése azt jelenti, hogy több neuront szánnak a fovealis feldolgozásra.

Amint azt a korábbi modellezési tanulmányok51 és a szimulációs adataink (kiegészítő S5 ábra) szemléltettük, a helyi VSWM mikroáramkörben lévő neuronok kisebb száma növelné a populáció aktivitásának sztochasztikus eltolódását, és ezáltal növelné a hálózati kimenet varianciáját. Lehetséges, hogy az MGS-adataink növekvő excentricitásával járó nagyobb szisztematikus hiba a kérgi nagyítási tényező viselkedési megnyilvánulása és az ismétlődő hálózati aktivitás variabilitása a kérgi térben. Ezen túlmenően, a nagyobb befogadói mezőméret ronthatja a VSWM reprezentáció minőségét a periférián, mivel a széles térbeli hangolás csökkentheti a VSWM kódolásának és karbantartásának pontosságát. A jövőbeni tanulmányok tovább vizsgálhatják, hogy a bump attraktor hálózatban lévő memóriamező mérete hogyan befolyásolja a VSWM hibákat a serkentő és gátló szinaptikus átvitel szerkezetének és erősségének szisztematikus változtatásával. A második fontos megfigyelés a késleltetéssel kapcsolatos szisztematikus és nem szisztematikus hibák eltérő időbeli lefutása. Nem szisztematikus hibák felhalmozódását találtuk a memóriavezérelt saccade-okban, mivel a késleltetési periódus 5 másodpercig meghosszabbodott, míg az idő múlásával véletlenszerűbb eloszlású szisztematikus hiba. Összhangban van a munkamemóriával kapcsolatos számos korábbi tanulmányhoz, amely azt mutatja, hogy minél hosszabb a megőrzési intervallum, annál nagyobb a memória-felidézés változékonysága a színek65,66, az orientáció48,66,67, az arcingerek66 és a térbeli elhelyezkedés8,47 tekintetében. Ezzel szemben a térbeli célok átlagos visszahívási hibája nem változik szignifikánsan a késleltetési idő függvényében6, 8, 47.

Eredményeink megismételték és kiterjesztették White és munkatársai által végzett térbeli munkamemória-vizsgálatot8, akik hasonló MGS-paradigmát alkalmaztak makákómajmokban. Azonban a 2D térben előforduló nem rendszeres hibamintázatokhoz képest úgy tűnt, hogy a késleltetéshez kapcsolódó hibaminták nagyobb egyéni különbségeket mutatnak, és függetlennek tűntek az excentricitástól. Mindazonáltal a késleltetés hatása stabil volt több munkameneten keresztül, és a replikációs adatkészletben reprodukálódott (S3 kiegészítő ábra). Mi a neurális szubsztrátja az idő múlásával leromlott memóriapontosságnak, amint azt a megnövekedett visszahívási variabilitás tükrözi hosszabb késleltetési idő mellett? A VSWM-tartalom vagy -célok reprezentációja az elosztott kérgi és szubkortikális régiókban megfigyelt tartós idegi aktivitással függ össze a memóriakésleltetés alatt15, és a késleltetés alatti perzisztens idegi aktivitás variabilitása állhat az egyéni vizsgálatokban a viselkedési válasz variabilitásának hátterében5,52,68,69. Ez a neurális variabilitás az idő múlásával fokozatosan felhalmozódik, ami a memóriareprezentáció romlásával jár együtt megnövekedett megőrzési intervallum mellett52. A korábbi tanulmányok51 és a jelen tanulmány (kiegészítő S5. ábra) modellezésével egy dudor-attraktor modellben a populáció neurális aktivitásának véletlenszerű sodródása idővel fokozódik külső szenzoros bemenetek hiányában, növelve a nem szisztematikus, nem szisztematikus hibákat hosszabb késleltetéssel. időtartamok. A lokális visszatérő mikroáramkörök mechanizmusain túl más neurális mechanizmusok, mint például a rövid távú szinaptikus plaszticitás70–72, szintén hozzájárulhatnak a memória pontosságának változásához a késleltetés során. Míg a nem szisztematikus hibák származhatnak a memóriával kapcsolatos folyamatokból, a szisztematikus hibák kevésbé függnek a memória karbantartásától. Itt azt találtuk, hogy a szisztematikus hibák nem halmozódtak fel a késleltetési intervallumok során a viselkedési megállapításainkban és a számítási szimulációban. Ezenkívül kimutatták, hogy a szisztematikus hibák a szoba fényességétől8, a fej és a szem kezdeti helyzetétől6, valamint a posztszakadikus visszacsatolástól7 függenek. Tehát a szisztematikus hibák nem memória alapú mechanizmuson alapulhatnak, például zajos szenzomotoros transzformációs folyamaton, amely pontatlanul fordítja le a retinotop jeleket a motoros parancsokká6. Konkrétan egy tanulmány73 kimutatta, hogy a collicularis saccade-hoz kapcsolódó burst neuronok kisülési tevékenységei hasonlóak a pontos vizuálisan irányított saccade-ban és a pontatlan memória-vezérelt saccade-ban, ami azt jelzi, hogy szisztematikus hibák adódhatnak olyan jelek hozzáadásával vagy kihagyásával, amelyek az áramlásirányban lefelé érkeznek. superior colliculus.

Ezek a jelek vonatkozhatnak a saccade generálás kinematikai korlátaira74, például a preszakkádikus orbitális pozíció kompenzálására, de az ilyen jelek pontos szerepe a memóriavezérelt válaszok szisztematikus hibák létrehozásában továbbra sem világos. Mindazonáltal nem zárhattuk ki, hogy a szisztematikus hibák a térbeli feldolgozásban és a szenzomotoros transzformációban részt vevő más kérgi régiókból származnak, mint például a FEF75 és az IPS76, 77. Például kimutatták, hogy a FEF egy kvadránsonkénti neurális szerveződést mutat, amely valószínűleg a memóriaválaszok szisztematikus torzításával függ össze a kvadráns közepe felé10. Bár fő megállapításaink alátámasztják a nem rendszeres hibák memóriaalapú elméletét és a szisztematikus hibák nem memóriaalapú elméletét, fontos megjegyezni más lehetőségeket is. A szenzomotoros transzformációk szintén szerepet játszhatnak a válaszváltozékonyság felhalmozódásában a korai késleltetés alatt6 vagy a késleltetési periódus során75.

CISTANCHE KIVONAT: JAVÍTSA A MEMÓRIÁT

Az sem ismert, hogy bizonyos helyzetekben a szisztematikus hibák összefüggésbe hozhatók-e a memória karbantartásával. A szisztematikus hibák jelentősen megnövekedhetnek 5 másodperc után, ami az általunk használt leghosszabb késleltetési intervallum. Ezenkívül kimutatták, hogy az átlagos visszahívási hibák a tájolásnál48, 49 vagy a színnél50 nőttek a memória késleltetésével, ha több elemet mutattak be, és amikor az elemeket aktívan karbantartották a memóriában50. További vizsgálatokra van szükség annak vizsgálatára, hogy hol, mikor és hogyan fordulnak elő szisztematikus és rendszertelen hibák. Az olyan térbeli munkamemória-paradigmák, amelyek nem támaszkodnak szenzomotoros transzformációra, mint például a késleltetett egyeztetés a mintához78, jó alternatívát jelenthetnek a viselkedési hibák memóriakarbantartástól való függésének tesztelésére. A VSWM szisztematikus és nem szisztematikus hibáinak vizsgálata olyan klinikai modellekben, mint a Parkinson-kór79 és a skizofrénia80, szintén elősegítheti a viselkedési hibák természetének megértését, és potenciálisan hozzájárulhat e rendellenességek diagnosztizálását segítő viselkedési markerek kifejlesztéséhez. Egy másik érdekes megállapítás a jelen tanulmányban az elsődleges és másodlagos szakkádok közötti különbség. Összességében a másodlagos saccade-ok robusztusabb feladatot mutattak az excentricitási kölcsönhatás és a késleltetés hatása miatt, mint az elsődleges saccade-ok. Lehetséges, hogy az elsődleges és másodlagos szakkádok a VSWM különböző összetevőit tükrözik. Az elsődleges saccade-ok szorosabban kapcsolódhatnak a kezdeti motoros tervhez, míg a korrekciós saccade-ok jobban tükrözhetik a VSWM reprezentáció minőségét81–83.

Mint ilyenek, az elsődleges memóriavezérelt saccades hibák olyan motoros hibákat tartalmazhatnak, amelyek nem különböztethetők meg a vizuálisan irányított válaszoktól, megmagyarázva a feladat és az excentricitás közötti gyengébb kölcsönhatást. Következetesen az elsődleges saccade-okra gyakorolt ​​kisebb késleltetési hatás állandó motorhibákra utalhat a késleltetéseken keresztül. Végül kevés vagy egyáltalán nem találtunk kölcsönhatást az excentricitás és a késleltetés között, ami arra utal, hogy a VSWM térbeli és időbeli feldolgozása nagymértékben független lehet. Lehetséges, hogy a VSWM időbeli fenntartása a lokális neurális dinamikához kapcsolódik, például az idegi tevékenység sztochasztikus sodródásához, amelyet a dudor-attraktor modellel szimulálnak. Ezzel szemben a VSWM térbeli reprezentációját valószínűleg egy globálisabb neurális mechanizmus korlátozza, mint például a nagy hatótávolságú, topográfiai leképezés a kérgi régiókon belül és azok között. A lokális és a globális mechanizmusok közötti ilyen kontraszt megmagyarázhatja a szisztematikus hibák invarianciáját a késleltetések és az excentricitás között a szimulált adatok késleltetési kölcsönhatásai miatt (S5 kiegészítő ábra), mivel a modell csak a helyi neurális dinamikát rögzíti, de a régiók közötti és intra-regionális változásokat nem. regionális topográfia. A jövőbeli modelleknek mind helyi, mind globális mechanizmusokat kell tartalmazniuk a VSWM feldolgozás térbeli heterogenitásának szimulálására.

Például egy kétdimenziós VSWM modell felépítése, amely magában foglalja a régión belüli (nem) topográfiai szerveződést az fMRI22-vel vagy elektrofiziológiával10 mért dorzális vizuális útvonal mentén, kulcsfontosságú lenne a VSWM feldolgozás megértéséhez az űrben. Ezenkívül a nagyméretű áramköri modellek tovább integrálhatók topográfiai tényezőkkel, mint például a régiók közötti topográfiai kapcsolatok84 és a cortico-corticalis mintavétel85, hogy jobban rögzítsék a VSWM-ben a térbeli feldolgozást. Összefoglalva, a jelen tanulmány bemutatja, hogy a szakkád végponti hibái hogyan változnak kétdimenziós térben és időben egy oculomotoros késleltetett válaszú feladat segítségével humán alanyoknál. A szisztematikus és nem szisztematikus hibák különböző időbeli lefutását figyeltük meg a megőrzési intervallumon keresztül, amely során a szisztematikus hibák véletlenszerűen ingadoztak, míg a nem szisztematikus hibák akár 5 másodpercig is felhalmozódtak. Azt javasoljuk, hogy a nem szisztematikus hibák, ne pedig a szisztematikus hibák, inkább a memóriával kapcsolatos folyamatokra vonatkozzanak. A szisztematikus és nem szisztematikus hibák növekedését is tapasztaltuk a növekvő célexcentricitás mellett. Az excentricitás és a feladat közötti kölcsönhatás szignifikáns volt a nem szisztematikus hibák esetében, ami arra utal, hogy a retinotop szervezet potenciális korlátai vannak a VSWM reprezentációban. Végül, az excentricitás és a késleltetés közötti kölcsönhatás hiánya a VSWM-feldolgozás potenciálisan eltérő mechanizmusait sugallja a térben és az időben.