A képzelet, mint a hippokampusz alapvető funkciója 1. rész

A képzelet egy biológiai funkció, amely létfontosságú az emberi tapasztalat és a fejlett megismerés szempontjából. E fontosság ellenére továbbra sem ismert, hogyan valósul meg a képzelet az agyban. A hippokampuszra, egy hagyományosan az emlékezethez kötődő agyi struktúrára összpontosító jelentős kutatások azt mutatják, hogy a térben hangolt neuronok tüzelési mintái az űrben lévő korábbi és közelgő utakat jelezhetik.

A képzelet és az emlékezet az emberi lény legértékesebb intellektuális erőforrásai közé tartozik. Ez a két képesség kiegészíti és elősegíti egymást, ugyanakkor mélyrehatóan befolyásolja életünket.

Először is, a képzelet a kulcsa rejtett potenciálunk megvalósításához. A képzelőerőn keresztül sokféle helyzettel szembesülhetünk, és új ötleteket és perspektívákat fedezhetünk fel. A képzelet lehetővé teszi számunkra, hogy kreatív szemszögből lássuk a világot, és új lehetőségeket és erőforrásokat fedezzünk fel. Ugyanakkor a jó memória azt is lehetővé teszi, hogy fontos információkat ássunk ki a memóriából, és lehetővé válik a képzelet pontosabb kifejezése.

Másodszor, a képzelet az emberi innováció lelke. A képzelet segít új ismeretek felfedezésében, új műalkotások létrehozásában és a meglévő életmód optimalizálásában. A múltból és a jelenből származó információk megértésével gondolatainkban ideális jövőt építhetünk fel, a jövőre összpontosíthatunk, és folyamatosan kereshetjük vágyaink megvalósításának legjobb módját.

Végül a képzelet és a memória is javíthatja mentális egészségünket. Ez a két képesség lehetővé teszi számunkra, hogy jobban kezeljük az élet különböző kihívásait és stresszeit. A képzelet nyújtotta virtuális élmény ugyanakkor segíthet a szorongás és a stressz oldásában, az érzelmek kiigazításában, és lehetővé teszi, hogy pozitívabb hozzáállással nézzünk szembe az élet különböző változásaival.

Röviden, a képzelet és a memória kölcsönösen függenek egymástól. Csak a kettő közötti kapcsolat erősítésével és a kreatív ötletek gyakorlati tudással való ötvözésével érhetünk el jobb eredményeket. Ezért azon kell dolgoznunk, hogy fejlesztjük képzelőerőnket és emlékezetünket, hogy több bölcsességet és lehetőséget vigyünk be jövőbeli életünkbe. Látható, hogy javítanunk kell a memórián, a Cistanche deserticola pedig jelentősen javíthatja a memóriát, mert a Cistanche deserticola szabályozhatja a neurotranszmitterek egyensúlyát is, például növelheti az acetilkolin és a növekedési faktorok szintjét. Ezek az anyagok nagyon fontosak a memória és a tanulás szempontjából. Ezen túlmenően a hús javíthatja a véráramlást és elősegítheti az oxigénszállítást, ami biztosítja, hogy az agy elegendő tápanyagot és energiát kapjon, ezáltal javítva az agy vitalitását és állóképességét.

Kattintson a know-kiegészítőkre a memória javítása érdekében

Ezt a munkát általában úgy értelmezték, hogy a hippokampusz elsősorban a tapasztalathoz kapcsolódó kognitív képességeket valósítja meg, akár a múltban (pl. visszaemlékezés, megszilárdulás), akár a jelenben (pl. térbeli leképezés), akár a jövőben (pl. tervezés). A rágcsálókra vonatkozó, viszonylag friss eredmények azonban a hippokampusz tüzelésének robusztus mintáit azonosítják, amelyek megfelelnek a tapasztalat különféle alternatíváinak, sok esetben anélkül, hogy nyíltan utalnának a múltra, jelenre vagy jövőre.

Tekintettel ezekre és a hippokampusznak az emberi képzelethez való hozzájárulására vonatkozó egyéb megállapításokra, azt javasoljuk, hogy a hippokampusz alapvető funkciója az, hogy rengeteg hipotetikus élményt és gondolatot generáljon. Ebben a felfogásban a hippocampális funkcióról szóló hagyományos leírások az epizodikus memóriában és a térbeli navigációban egy általánosabb képzeletrendszer speciális alkalmazásaiként értelmezhetők. Ez a nézet azt is sugallja, hogy a hippokampusz a kognitív képességek szélesebb köréhez járul hozzá, mint azt korábban gondolták.

Ez a cikk a „Gondolkodás a lehetőségekről: mechanizmusok, ontogenetika, funkciók és filogenetika” témaszámának része.

1. Bemutatkozás

A képzelőképesség elengedhetetlen az emberi tapasztalatokhoz. Tágabb értelemben a képzeletnek nagy szerepe van az emberi kreativitásban, a cselekvésben, valamint a mindennapi gondolatokban és cselekvésekben. Pontosabban, az emberek sokféle elképzelt tapasztalattal rendelkeznek és fejeznek ki. Ide tartoznak a visszaemlékezések, jóslatok, szimulációk, tények ellentéte, fantáziák, feltételezések és elmebavargás – és kóros esetekben hallucinációk és konfabulációk.

A képzeletnek ezek a sokrétű formái relevánsak, ha nem nélkülözhetetlenek, a kognitív területek hasonlóan széles skálájához, mint például a memória, a tervezés, a tanulás és a következtetés. Ezen alapvető fontosság ellenére továbbra is kialakulóban van annak megértése, hogy a képzelet miként valósul meg biológiai folyamatként az agyban. Valójában az elképzelt tapasztalatok puszta sokfélesége miatt nehéz elképzelni egy lehetséges biológiai megközelítést.

Kiindulópontként az elképzelt élmények egyesítő jellemzőjét azonosítjuk: nem utalnak tényleges jelen tapasztalatokra, és nem tükrözik közvetlenül a külső világban zajló körülményeket. Az elképzelt tapasztalatok inkább nem-tényszerűségekre utalnak, és a szubjektumon belüli forrásból származnak. Az éber egészséges alanyok más szóval „mentálisan” maguktól generálhatnak gondolatokat és tapasztalatokat, és megkülönböztethetik azokat a jelenben folyó ingerek által vezérelt gondolatoktól és tapasztalatoktól.

Generativitásnak nevezzük ezt az alapvető képességet, hogy olyan lehetőségeket generáljunk, amelyek nem felelnek meg a jelennek. E definíció szerint a generativitás olyan alapfunkció, amely széles körben alapozza meg a képzeletbeli képességeket, függetlenül a konkrétabb tulajdonságoktól, mint például az időbeli referenciáktól (pl. a múlt emlékezése vagy a jövő szimulálása).

További tisztázásként azt is megjegyezzük, hogy a „generativitás” jelenlegi használata eltér a nyelvészeti és statisztikai modellek értelmétől (a használatok közötti lehetséges összefüggések ellenére [1–3]). A generativitás meghatározása lehetővé teszi számunkra, hogy egyetlen jellemző képességre összpontosítsunk, amely végső soron megkönnyítheti a képzelet különböző típusainak és összetevőinek megértését.

Lényeges, hogy a generativitás az agy szintjén érthető. Tükrözve a szubjektumszintű képességet, hogy megkülönböztessük a tényleges és az elképzelt tapasztalatot [4], az egészséges agy specifikus neurális folyamatainak „elemeznie kell” a belső reprezentációkat folyamatos tapasztalatként (tényleges) szemben a belsőleg generált alternatív tapasztalatokkal (képzelt). Fontos, hogy ez a szubsztrát szintű generativitás nem feltételez olyan jellemzőket, mint a mentális képzetek, a mentális időutazás vagy a tudatos tudatosság. Valójában a generativitás meghatározása lehetővé teszi számunkra, hogy utaljunk az agy azon képességére, hogy belső tapasztalatokat generáljon, amelyek különböznek a külsőleg vezérelt jelen tapasztalatoktól, anélkül, hogy a szubjektív emberi képzelethez kapcsolódó sajátosságokat idéznénk.

Például egy futballista, aki egy mozgó labdához közeledik, gyorsan fel tud mérni számos dinamikus folyamatban lévő eseményt és ingert, több lehetséges választ is mérlegelni tud, és eldöntheti a játékot, mindezt a másodperc töredéke alatt, anélkül, hogy nyilvánvalóan tudatában lenne az egyes belülről reprezentált lehetőségeknek. Az állatoknál az etológiailag releváns forgatókönyvek, mint például a ragadozás és a menekülés, hasonló követelményeket támasztanak a megismeréssel szemben [5]. Így az agy közvetlen vizsgálata elengedhetetlen lehet a generativitás megértéséhez.

Ebben az áttekintésben általános célunk az, hogy leírjuk és elősegítsük annak megértését, hogy a generativitás – a képzelet mögött meghúzódó képesség – hogyan valósul meg az agyban. Áttekintésünket öt kérdés vezérli: (i) hol valósulhat meg a generativitás az agyban, (ii) hogyan azonosítható a generatív idegi aktivitás, (iii) milyen jelölt generatív neurális aktivitási mintákat és reprezentációs korrelációkat írtak le korábban, és iv) hogyan tudja az agy megszervezni a tényleges versus generatív tevékenységi mintákat.

Ez a vita megállapítja, hogy a hippokampusz, a mediális halántéklebeny agyi struktúrája a generativitás jelölt biológiai szubsztrátja, és hogy a hippokampusz idegi tüzelésének mintái a generatív folyamatokat tükrözik azáltal, hogy változatos alternatívákat képviselnek a folyamatos tapasztalattal szemben. Végül megvizsgáljuk (v) mit sugallnak ezek a megfigyelések a generativitás biológiai alapjairól és a megismerésben betöltött szerepéről.

Pontosabban, a rágcsálók idegsejt-tüzelési mintáira vonatkozó legújabb eredmények fényében, az emberek képzeletével kapcsolatos agykutatáson túlmenően azt javasoljuk, hogy a hippokampusz – amelyet gyakran olyan rendszerként értelmeznek, amely jellemzően reprezentálja a tapasztalatot, akár a múltban, jelen vagy várható jövő – jobban felfogható olyan rendszerként, amely a tapasztalat elképzelt alternatíváit is képviseli.

2. A hippocampus mint a generativitás helye az agyban

Milyen agyi struktúra valósíthatja meg a generativitást? Ennek a kérdésnek az egyik megközelítése annak meghatározása, hogy az agy bizonyos részeinek károsodása okoz-e hiányt a generativitásra támaszkodó képzeletbeli képességekben, beleértve a múlt felidézését, a jövő elképzelését vagy a kitalált forgatókönyvek felépítését. Nevezetesen, a legkorábbi esettanulmányok, amelyek a jövőről alkotott képzeletet bizonyos agyterületekkel kapcsolják össze, olyan egyénekről szólnak, akiknél korábban már megállapították a múlt emlékének hiányát [6–10].

Egy klasszikus esetben a HM páciens súlyos amnéziát szenvedett, miután a hippocampusát és a szomszédos mediális temporális területeit műtéti úton eltávolították, ami a hippocampust a memória, különösen az epizodikus memória fontos helyévé tette [11,12]. Megjegyzendő, hogy míg a leghagyományosabban epizodikus memóriazavarokról számolnak be, azóta HM-et és sok más, hippocampális károsodásban szenvedő beteget megvizsgáltak, és azt találták, hogy súlyosan károsodott a jövőorientált gondolkodás és általában a kitalált események felépítése [9,13–18].

Ezek az eredmények felvetik annak a lehetőségét, hogy a múltra való visszaemlékezés, a jövőre való felkészülés és a tágabb értelemben vett képzeletbeli képességek közös alapvető funkciókat, valamint a hippokampusztól való függést osztanak meg [17,18].

A lézióvizsgálatokat kiegészítve a funkcionális agyi képalkotás a hippokampusz aktiválódását tárta fel számos, saját bevallásuk szerint elképzelt élmény során, amelyek nyilvánvalóan különböznek az alanyok tényleges körülményeitől [19–22].

Az ilyen vizsgálatok során az alanyokat jellemzően arra kérik, hogy olyan élményeket képzeljenek el, amelyek az idő, a tér és/vagy a személyes perspektíva változásai révén különböznek a jelenlegi tapasztalatoktól. A hippokampusz az alapértelmezett módú hálózatként ismert kérgi területek egy csoportja mellett következetesen aktiválódik például az önéletrajzi élmények felidézése, a várható jövőbeli epizódok elképzelésekor, a tények ellentétei elképzelésekor, a közös tevékenységek mentális szimulálásakor (pl. fogmosás), fiktív alkotás során. jelenetek, nem valós események és történetek elképzelése, mások nézőpontjainak átvétele és a késztetés nélküli gondolat-kalandozás [19,20,23–27]. Ezek az eredmények rávilágítanak arra, hogy a hippokampusz az alapértelmezett módú hálózat más agyi régióival együtt fontos ahhoz, hogy szellemi elmozdulásokat generáljon a tényleges jelenlegi körülményekből, akár időben, térben, személyes perspektívában és esetleg más területeken [14,17, 19, 28, 29].

Így, bár a hippokampusz kognitív szerepét gyakran korábbi tapasztalatokkal (pl. epizodikus emlékezés, felidézés) vagy kifejezetten várt tapasztalatokkal (pl. tervezés, kutatás) [30–32] képzelik el, a hippokampusz általánosabb szerepet játszik a képzeletbeli élményben. [29].

E szerep tisztázására tett erőfeszítések során a tanulmányok gyakran vizsgálták a mentális képalkotás elérhetőségét és jellegét.

Számos további tanulmány segít a hippokampusz szerepének finomításában azon a fent említett megfigyelésen túl, hogy a hippokampusz károsodása a kitalált jelenetek élénk megjelenítésének hiányával jár. Először is, a részleges hippocampális lézióban szenvedő betegeknél a maradék hippocampális szövet aktiválódása tapasztalható, amikor összetett jeleneteket kell elképzelniük [33,34]. Másodszor, az egyik páciens, akinek hosszú ideje sérült a hippocampalis, megerőltetésszerűnek, de lehetségesnek találta egyetlen képzeletbeli objektum és egyszerű jelenet megjelenítését, de nem tudta könnyen elképzelni az összetett jeleneteket egyetlen automatikus és koherens képben – ehelyett „apránként” építette fel a jeleneteket [33]. ]. A maradék hippocampális szövet ennél a páciensnél nem aktiválódott e feladatok során, mint a kontroll résztvevőknél [33].

Ezek az eredmények azt sugallják, hogy a hippokampusz nem feltétlenül szükséges a mentális képalkotáshoz, és ezért a hippocampus képzeletben betöltött szerepe csak közvetetten kapcsolódik a mentális képzetekhez. A hippokampusz azon követelménye, hogy bonyolult jeleneteket könnyen készítsen, különösen más alapot vagy elvet sugall, amellyel a hippokampusz hozzájárul a képzelethez [33]; ezt a kérdést újra megvizsgáljuk a „Generativitás a hippokampusz függvényében” részben.

A fenti elváltozások és funkcionális képalkotó munkák a hippocampust a generatív gondolkodás jelölt szubsztrátumaként implikálják, jellemzően tudatos verbális vagy viselkedési jelentésekre támaszkodva.

Ez a megközelítés azonban korlátozott a generatív folyamatok neuronális szinten történő megvalósításában. Például a mögöttes folyamatok időzítése az esetleges viselkedési jelentésekhez képest továbbra is tisztázatlan. A generatív folyamatok időben sokkal gyorsabban is kibontakozhatnak, mint a viselkedés, ami azt sugallja, hogy kiegészítő megközelítésekre van szükség finomabb időbeli felbontással.

Itt az állatmodellek fontos előnyt jelentenek azáltal, hogy nagyobb hozzáférést tesznek lehetővé az idegi tüzeléshez. Ez a lehetséges megközelítés viszont felveti a kérdést, hogy az állatok is mutatnak-e generatív gondolkodásra utaló viselkedést, és ha igen, vajon a hippokampusz is érintett-e, mint az embereknél.

A legalább egy évszázados munkából egyértelműen kiderül, hogy az állatok a korábbi tapasztalatok emlékére és a fogalmi belátásra alapozva viselkednek, nem pedig pusztán a próbálkozásokra, az ösztönökre és a pillanatnyilag érzékelt információkra [35–37].

Ez magában foglalja a belső reprezentációk megalkotásának és használatának megfelelő képességét, és az állatokban generatív idegi folyamatok létezésére utal. A patkányok esetében a hippocampális vizsgálatok elterjedt modellje, a belső reprezentációkra épülő viselkedés egyik meghatározó példája a térbeli navigáció. Navigáláskor a patkányok új utakat járhatnak be (például parancsikonokat a célpontokhoz), ami egy olyan belső modellre utal, amely lehetővé teszi az ilyen újszerű cselekvési irányok létrehozását [38, 39].

A patkányok viselkedése megfontoltnak és sajnálkozónak is tűnhet, ami a lehetőségek belső generálására utal, beleértve a kontrafaktuális múltat ​​[40–42]. Úgy gondolják, hogy ezen és más viselkedési formák szolgálatában a hippokampusz elengedhetetlen egy absztrakt belső modell vagy „kognitív térkép” használatához, amely a tapasztalat elemeit, eseményeit és jellemzőit kapcsolja össze [42–44]. Valójában a hippocampális károsodás rontja a különféle viselkedéseket, amelyekről úgy gondolják, hogy absztrakt belső reprezentációkra támaszkodnak, például a patkányok azon képességére, hogy az ingerek közötti összefüggésekre következtessenek [45].

Ezenkívül a hippocampális elváltozások rontják a patkányok azon képességét, hogy döntéseket hozzanak egy belső modelltől és a modell által készített előrejelzésektől vagy tervektől [46]. Ezek az eredmények azt sugallják, hogy a hippokampusz fontos hely a rágcsáló agyában az absztrakt mentális modellek felépítéséhez, amelyek viszont felhasználhatók korábbi, új és egyébként jelenleg még nem tapasztalt lehetőségek reprezentációinak generálására, lehetővé téve az éleslátású viselkedést.

Mivel a hippocampus az emberek és állatok generativitásának vizsgálatának kiindulópontja, most azt szeretnénk tisztázni, hogy milyen idegi tüzelési mintákat figyeltek meg a hippocampusban, és milyen belső reprezentációkat sugallnak. Ehhez meg kell válaszolni második kérdésünket: hogyan lehet azonosítani a generatív idegi aktivitási mintákat?

3. A generatív neurális tüzelési minták azonosítása

Az elképzelt tapasztalatokat képviselő neurális tüzelési minták azonosításához először meg kell határoznunk a tapasztalatnak megfelelő neurális tüzelést. Itt a rágcsáló hippokampuszában végzett idegi tüzelés vizsgálataira összpontosítunk. Az idegsejtek szintjén a belső reprezentációk vizsgálata érdekében a neurobiológusok a térbeli elhelyezkedés és a hippocampális tüzelés közötti jól bevált összefüggést hasznosították szabadon mozgó patkányokban [47]. Több mint 50 éves munka megállapította, hogy a rágcsáló hippokampuszának fő neuronjai megnövekedett tüzelési sebességet mutatnak, ha az állat különböző fizikai helyeken van (1a. ábra) [47,48]. Ahogy a patkány áthalad egy környezetben, ezeknek a „helysejteknek” mindegyike következetesen növeli a tüzelési sebességét, amikor az állat a neuron „helyi mezőjének” helye(i)ben van [47,48].

Fontos, hogy a helycellák tüzelése a hely mellett számos tényezőtől is függ [49]; például lineáris környezetben a helysejtek nagy része többet tüzel, amikor az állat egy adott irányba halad [50]. Ezért tágabb szinten fontos megjegyezni, hogy a helymező leírja az átlagos tüzelést sok egyéni futás során egy helyen, még akkor is, ha gyakran jelentős eltérések mutatkoznak egy helycella tüzelésében az ugyanazon a helyen áthaladó egyes futások között (1a. ábra). .

A helymező alapfogalma, valamint a helysejtek mindenütt jelenléte a patkány hippokampuszában, lehetséges megközelítést kínál a tényleges és generatív tevékenység idegi szinten történő azonosítására. Ha egy helysejt tevékenységét a helymező helyének reprezentálására vesszük, akkor az adott neuron általi tüzelés minden egyes példánya ideiglenesen úgy értelmezhető, hogy ez a helyet reprezentálja. Ezzel az értelmezéssel egy helycella megbízhatóan tüzel, amikor az állat a cella helymezőjében van, így az állat aktuális jelenlegi helyét reprezentálja.
Fontos, hogy bizonyos pillanatokban egy helycella akkor is tüzelhet, amikor az állat valójában nincs a sejt időátlagos helymezőhelyén (1a,b ábra) [51–53]. Ennek megfelelően ezek a pillanatok ideiglenesen olyan időszakokként értelmezhetők, amelyekben a helymező helyének reprezentációja belsőleg generálódik, még akkor is, ha az állat abban a pillanatban más helyet foglal el.

Meglepő módon azt találták, hogy a helysejtek a helymezőiken kívül, egymással összehangoltan tüzelnek (1b. ábra) [54,55]. Ezen események során a helysejtek kollektív tevékenysége úgy értelmezhető, hogy olyan reprezentációt fejez ki, amely megfelel az állat jelenlegi helyétől eltérő helyeknek [52,53]. Más szavakkal, ez a neurális tüzelés összhangban van a generatív reprezentációval; miközben úgy tűnik, hogy elmozdult az állat aktuális állapotától és a jelenlévő ingerektől, belsőleg koordinálódik a sejtek között (1b. ábra).

Különféle elemzési módszereket alkalmaztak ezeknek a generatív tüzelési eseményeknek és a hippokampusz belső térbeli reprezentációinak vizsgálatára [56–58]. Röviden, az egyik megközelítés az, hogy sok egyedi helycella tüzelését modellezzük az időátlagos helymező helyeként, majd ezt a modellt megfordítjuk, hogy becslést készítsünk a neurálisan reprezentált helyről az egyes időpillanatokban [59–61]. Ezzel a hippokampusz tüzelési mintái alapján következtethetünk vagy dekódolhatunk az állat pillanatról pillanatra „mentális helyzetére”. Így azáltal, hogy azonosítjuk azokat az időszakokat, amikor a hely (vagy irány) dekódolt ábrázolása eltér az állat tényleges állapotától, megvizsgálhatjuk azokat az időszakokat, amikor a hippocampális tevékenység kollektíven nincs összhangban a tapasztalat reprezentációjával, és ehelyett generatív lehet. Ez lehetővé teszi számunkra, hogy megválaszoljuk harmadik kérdésünket: milyen generatív reprezentációkat figyeltek meg a hippocampusban?

4. Generatív reprezentációk hippocampalis idegi tüzelésben

Az egysejtű és a populáció dekódolási megközelítései az elmúlt évtizedek során feltűnően sokféle feltételezett generatív reprezentációt tártak fel a patkány hippokampuszában [62–65]. Hagyományosan ezeket a reprezentációkat konkrét epizódokként és elvont tapasztalatokként tartják számon, amelyek a múlton alapulnak, vagy amelyek előrevetítik a jövőbeli tapasztalatokat [66,67]. A legújabb eredmények azonban azt sugallják, hogy a hippocampus rendszeresen alternatívákat is jelent a tapasztalatok számára, akár a múltban, akár a jelenben, akár a várható jövőben [68–70]. Ezek az eredmények együttesen azt sugallják, hogy a hippokampusz a hagyományosan értelmezettnél lényegesen szélesebb körű belső konstrukciós alternatívákat hozhat létre az állat tapasztalataihoz.

a) A múltbeli tapasztalatokkal összhangban lévő ábrázolások

A múltbeli tapasztalatokkal kapcsolatos hippocampális aktivitási mintákról szóló első jelentések az alvásra összpontosítottak [51,54]. A labirintusban való futás során aktív helysejtek tüzelési szekvenciáiról azt találták, hogy a következő alvás során hasonló sorrendben újraaktiválódnak, mintha röviden „visszajátszanák” a múltbeli térbeli tapasztalatokat [71–73]. Ezek az ismétlések tíz-száz ezredmásodperc nagyságrendben mennek végbe, sokkal gyorsabban, mint az a másodperces időtartam, amely alatt az adott helyek tényleges viselkedési bejárása kibontakozik (1b. ábra) [71]. Fontos, hogy ezt követően a visszajátszási események olyan ébrenléti időszakokban következtek be, amikor a patkányok viselkedésükben mozdulatlanok, például mozdulatlanul ülnek vagy esznek (1b. ábra) [74,75]. Ébren és alvás közben a visszajátszás jellemzően egy burst-szerű hippokampusz-hálózati szintű aktivitási minta, az éles hullámhullám (SWR) során következik be, amely maga is belsőleg generálódik (nem pedig külső vezérelve), összhangban a generativitás fogalmával [76]. .

Ahogy a neve is sugallja, a visszajátszást úgy értelmezték, mint amely a korábbi tapasztalatok konkrét epizódjainak összefoglalását jelenti. Egy korai megfigyelés az volt, hogy miután egy állat elfutott egy jutalomhelyhez, majd megállt, egy ösvényt újrajátszottak az állat helyétől kezdve, és fordított irányban haladtak, mintha a jutalomhoz vezető utat követnék vissza [75,77,78] . Az újrajátszási reprezentációk nemcsak egy álló állat helyén indulnak el [74], hanem megfelelhetnek az állattól távolabb induló ösvényeknek is az aktuális labirintuson belül, valamint egy másik, korábban tapasztalt labirintuson (1b. ábra) [79,80].

Ezek a példák a hippokampusz régóta feltételezett szerepére utalnak a kognitív funkciókban, amelyek a múlt tapasztalataira támaszkodnak, mint például a memória konszolidációja és az epizodikus felidézés [65,81].

A visszajátszással kapcsolatos további megállapítások összetettebb képet sugallnak. Ellentétben a mereven összesítő folyamattal, amely egységesen reprezentálja a közelmúlt tapasztalatait, az újrajátszás gazdagítható a jutalommal kapcsolatos, korábban megtett utakkal, az averzív kimenetelekhez kapcsolódó utakkal, a közeli helyszínekkel és azokkal az utakkal, amelyekre mostanában nem jártak [61,82–84]. Továbbá ezek és számos további megállapítás [82,84–88] azt sugallja, hogy a visszajátszási eseményeket együttesen jól leírják úgy, mint a talált környezet absztrakt belső térbeli modelljét vagy egy térbeli „kognitív térképet” [43,52,62].

Például a visszajátszások olyan utak felé tolhatók el, amelyeken kevésbé járnak be a viselkedés, és a visszajátszások konzisztensek lehetnek az ismerős téren áthaladó véletlenszerű pályákkal [87,88]; Az ehhez hasonló visszajátszások olyan helyeket is mintát vehetnek, amelyek viselkedésileg nem a legszembetűnőbbek vagy fizikailag a leginkább elfoglaltak, hogy támogassák a rugalmas környezetmodell fenntartását, és ez a funkció segíthet megmagyarázni, hogy a visszajátszások miért nincsenek összhangban a merev összesítéssel, amely passzívan rögzíti a közelmúlt tapasztalatait [ 84,87,88]. Ezek a jelentések azt sugallják, hogy a visszajátszás ahelyett, hogy konkrét epizódokat közvetlenül visszaállítana, absztrakt módon tükrözheti a tapasztalatokat egy belső térbeli térképen keresztül.

Bár aligha kétséges, hogy a visszajátszások származtathatók korábbi tapasztalatokból, mind a merev összegzés, mind a múlton alapuló absztrakt modell esetében továbbra sem világos, hogy a hippokampuszon belüli vagy azon túli idegi folyamatok a visszajátszási eseményeket úgy értelmezik-e, mint amelyek időben a múlt.

Például a közelmúltban bejárt, az állat mögött bejárt helyek visszajátszása, amelyeket utólag nem járnak be, jobban korrelál a múltbeli, mint a jövőbeli viselkedéssel, de ez nem zárja ki annak lehetőségét, hogy ez a visszajátszás az adott helyek lehetséges jövőbeli bejárását jelentette, vagy térbeli sorozat időbeli vetület nélkül. E kétértelműség ellenére az újrajátszás valóban kapcsolatba hozható korábbi viselkedési tapasztalatokkal. Ezen túlmenően, ezek a visszajátszásra vonatkozó eredmények azt példázzák, hogy a hippokampuszban a generatív tevékenység hogyan jelenthet különféle lehetőségeket, amelyek eltérnek a tényleges jelentől – itt térbeli utak formájában ismert környezetben.

A nyugalom alatti újrajátszással párhuzamosan a hippokampuszban mozgás közbeni idegi tüzelés is összefoglaló jellegű. Mozgás közben a rágcsáló hippokampuszában egy belsőleg generált hálózati szintű aktivitásminta, a 8 Hz-es théta ritmus figyelhető meg [89–92]. Ismeretes, hogy a helysejtek szisztematikusan tüzelnek a théta-ritmus körül, így a théta-ciklusok korai, közbenső és későbbi fázisaiban az állati tüzet mögött, az állat tüzénél és előtti helymezőkkel rendelkező neuronok [55,93,94].

Ennek megfelelően a kollektív helycella-tüzelés egyetlen ciklus alatt olyan helyszínek sorozatát képviselheti, amelyek összhangban vannak a közvetlen múltból és a jelenből a várható jövőbeli helyekre való elsöpréssel (a jobb szélső példa az 1b. ábrán) [63]. Bár a théta-ritmus korai szakaszában végzett tüzelés összefoglalhatja azokat a helyeket, amelyeken az állat éppen áthaladt, ez a tüzelés összhangban van a közvetlen múlttal (például szemben az alternatív múltbeli (ellentétes) helyekkel) [63,95].
Ez azt sugallja, hogy a korai théta fázis reprezentációi a legjobban a tapasztalatot tükrözik, és nem a lehetséges tapasztalatokat. Ennek ellenére a hippokampusz mozgás közbeni tüzelése megfelelhet az állat mögötti helyeknek, és gyakran úgy gondolják, hogy a közelmúltot tükrözi [53,96,97].

(b) A várható határidős ügyletekkel összhangban lévő ábrázolások

A helycella tüzelése megfelelhet a közelgő térbeli útvonalaknak is, ami arra utal, hogy a generatív reprezentációk előrevetíthetik a jövőbeli tapasztalatokat. Ahogy fentebb bemutattuk, a théta-ciklusok késői fázisában tüzelő helysejtek általában az állat előtti helyeken helyezkednek el [53,55]. Az, hogy ez a tevékenység milyen mértékben vetül előre az állat előtt, korrelálhat az állat által később megtett távolsággal, összhangban a jövőbeli előrejelzés vagy előrejelzés lehetőségével [98]. Ha több út áll rendelkezésre (például egy út kettéágazó), a hippokampusz tüzelése egyszerre csak egy útvonalon halad előre [68,99]. Ezenkívül az elõtt balra vagy jobbra lévõ útvonalnak megfelelõ helycella-tüzelés történhet interleaved théta-ciklusokon, összhangban a soros reprezentációs alternatívákkal (2a. ábra) [68].

Ezek a belsőleg generált reprezentációk összhangban vannak a várt lehetőségek generatív reprezentációjával, és a mérlegelésre emlékeztetnek [99]. Míg azonban bizonyos esetekben a kapcsolódó idegi tüzelés megjósolhatja az állat későbbi útját [99–101], az útvonalak váltakozásával kapcsolatos tüzelési minták nem tudják megbízhatóan megjósolni az állat későbbi választását [68,99].

A thétával kapcsolatos generatív tevékenység mellett a várható jövőbeli tapasztalatokra utaló ismétlésekről is beszámoltak. A korai munka során azt találták, hogy az újrajátszás megfelel azoknak a helyszíneknek a sorozatának, amelyek az állat közelében kezdődnek és előre vetülnek, közvetlenül azelőtt, hogy ugyanazon az útvonalon futnának a lineáris labirintusban, összhangban a közelgő tapasztalatokkal [74, 79, 80]. Azóta több tanulmány is beszámolt arról, hogy a több lehetőséget kínáló környezetben (nyitott aréna vagy többkaros labirintus) a visszajátszás olyan célpontok felé hajlik, amelyeket az állat később meglátogat [102,103]. Bár a visszajátszás valóban megfelelhet a későbbiekben megtett utaknak, csoportunk legújabb munkája azt mutatja, hogy az újrajátszás nem képes előre jelezni a közelgő választásokat [82].

A generatív tüzelés és az alanyok múltbeli vagy jövőbeli viselkedési epizódjaihoz való viszonyítása (pl. a labirintuskar választása az előző vagy a következő kísérletben) általános megközelítés volt a hippocampális aktivitás kognitív funkciókhoz való hozzájárulásának vizsgálatában, különösen a múltorientált funkciókban, mint pl. mint az epizodikus felidézés és a jövőorientált funkciók, mint például a tervezés. Azok a feladatparadigmák, amelyek egyértelművé válnak a következő tapasztalat előtt, jól illeszkednek ehhez a megközelítéshez [82]. A generatív neurális tevékenység múltbeli és jövőbeli viselkedési helyekhez való viszonyítása azonban nem feltétlenül jelenti azt, hogy az ilyen tevékenység egy belső reprezentáció, amely időben utal a múltra vagy a jövőre.

Például az alany előtti két út valamelyikének megfelelő neurális tüzelés összhangban van a lehetséges jövővel, de tükrözheti az adott hely korábbi bejárásának felidézését is, vagy egyszerűen nincs időbeli hivatkozása. Ebben az értelemben továbbra is nyitott kérdés, hogy a hippokampuszban megfigyelt generatív tüzelési minták utalhatnak-e a jövőbe vetített tapasztalatokra. Ettől eltekintve továbbra is fennáll az a helyzet, hogy a théta és a visszajátszás közbeni generatív tüzelés egyes esetei megfelelhetnek a lehetséges jövőbeli helyszíneknek, és ezáltal hozzájárulhatnak az olyan explicit előrejelző funkciókhoz, mint a tervezés.

For more information:1950477648nn@gmail.com