Mikrobiális illékony szerves vegyületek: a műtrágyák alternatívája a fenntartható mezőgazdasági fejlődésben

 Absztrakt:

A mikroorganizmusok kivételesek számos illékony anyag, az úgynevezett mikrobiális illékony szerves vegyületek (VOC) előállításában. Az mVOC-k lehetővé teszik a mikroorganizmus számára, hogy kommunikáljon más szervezetekkel mind az intercelluláris, mind az intracelluláris jelátviteli útvonalakon keresztül. A közelmúltban végzett vizsgálatok kimutatták, hogy az mVOC-k kémiailag nagyon változatosak, és létfontosságú szerepet játszanak a növények kölcsönhatásaiban és a mikrobiális kommunikációban. Az mVOC-k módosíthatják a növény fiziológiai és hormonális útjait is, hogy fokozzák a növény növekedését és termelését. Ezen túlmenően az mVOC-k hatékonyan enyhítik a stresszt, és a növényi immunitás kiváltójaként is működnek. Így az mVOC-k a különféle műtrágyák és peszticidek hatékony alternatívájaként működnek. A jelen áttekintés összefoglalja az mVOC-kkel és a királyságon belüli interakciókban betöltött szerepükkel kapcsolatos legújabb eredményeket. Megerősítették a talaj termékenységének, az élelmiszer-biztonságnak és a biztonságnak a kilátásait az mVOC alkalmazása a fenntartható mezőgazdaságban.

A cistanche előnyei a férfiak számára – erősítik az immunrendszert

Kulcsszavak:

élelmiszerbiztonság; indukált szisztémás rezisztencia; mikrobiális illékony szerves vegyületek; talaj termékenysége; fenntartható mezőgazdaság

1. Bemutatkozás

A mikrobiális illékony szerves vegyületek (VOC) egyfajta illékony szerves vegyület, amelyet mikroorganizmusok, különösen baktériumok és gombák termelnek metabolizmusuk során [1,2]. Az mVOC-ket alacsony forráspontú, alacsony molekulatömegű (átlagosan 30{{10}} Da) és magas gőznyomású (0) lipofil vegyületeknek nevezik. 01 kPa) [3,4]. Ezek a tulajdonságok elősegítik az mVOC-k elpárolgását és diffúzióját, valamint szerepüket a növények növekedésében és védelmében a talajban és a rizoszférában lévő pórusokon keresztül. Ezenkívül az mVOC-k ideális jel/hírvivő molekulaként működnek a mikrobákban és növényekben rövid és nagy távolságokban történő kölcsönhatások közvetítésében [1–6]. Az mVOC-k gazdagságát az mVOCs 2.0 és 3.0 adatbázisban katalogizálták [7,8]. Egy irodalmi felmérés alapján 2014-ben az mVOCs 2.0 adatbázis 69 gomba és 349 baktérium által kibocsátott ~1000 illékony anyagot tartalmazott [7], míg 2018-ban az mVOCs 3.0 adatbázis 1860 egyedi mVOC-t tartalmazott 604 baktérium- és [340 gombafajból. 8]. A közelmúltban végzett tanulmányokat is megerősítették az élelmiszertermelésben, az élelmiszer-biztonságban, valamint a környezetbarát, költséghatékony és fenntartható megközelítések alapján a modern mezőgazdaságban [1–9]. Az mVOC-k széles spektrumú bioaktivitásokkal rendelkeznek, mint például a növényi növekedés serkentése [10], az abiotikus stresszrezisztencia [11–13], a növényvédelem [14], a rovarkártevő rezisztencia [15] stb. Különféle mikrobiális kölcsönhatások zajlanak a föld alatt. /föld felett, mint például baktérium–növény, gomba–növény, baktérium–baktérium, gomba–gomba, gomba–baktérium, baktérium–protisták és baktérium–gomba–növény kölcsönhatások. A mikroorganizmusok közül pl.Bacillus subtilistovábbra is a fő mikroorganizmus az mVOC-k előállításában és jellemzésében [16]. Egyéb mikroorganizmusok közé tartozikBacillus amyloliquefaciens[13], Pseudomonas fluorescens[17], Pseudomonas putida[18,19], Pseudomonas donghuensis[20], Streptomyces fimicarius[21], Trichodermasp. [11] stb. Így az mVOC-k nemcsak szántóföldi körülmények között, hanem betakarítás utáni és tárolási körülmények között is rendelkeznek a műtrágyák és peszticidek helyettesítésére alkalmas potenciális hatékonysággal. A jelen áttekintés segíti az mVOC-k széles körű interdiszciplináris növénybiológiai kutatását a fenntarthatóbb mezőgazdasági fejlődés érdekében. Az elmúlt évek szerves forradalma a vegyi anyagok fokozott felhasználását idézte elő a fenntartható mezőgazdaság előmozdítása érdekében. A talaj terméketlenségét és a többszörös termesztési korlátokat is figyelembe vették a szükséges bővítések érdekében. A zöld forradalom hatásának környezeti vizsgálata feltárta azokat a kulcsfontosságú korlátokat, amelyek előrevetítik a Zöld Forradalom 2 jelentőségét.0 [22]. Ezenkívül a fejlődő országok a kihalás fázisában lévő őshonos fajtákkal szembesültek, intenzív termesztési gyakorlatokkal és táplálkozási biztonsággal [23]. Az elmúlt néhány évben végzett tanulmányok azt mutatják, hogy az mVOC-k régióspecifikusak, talajviszonyok, mikrobiom-illékony specifitások és reprodukálható sikerprofilok szükségesek, amelyek szükségessé teszik a zöld forradalom 2.{7}} hatékonyságát. Így az mVOC-k hasznossága és sokrétű előnyei hangsúlyozzák a hatékony növénynövekedés-ösztönzést és a fenntartható mezőgazdaság környezetbarát alkalmazását.

2. Hogyan lehetnek az mVOC-k sokoldalú előnyei a fenntartható mezőgazdaságban?

Az mVOC-ok gyors és precíz módszereket kínálnak az élőlények számára a szomszédos élőlények (barátok és ellenségek) felismerésére és specifikus növényi növekedésszabályozó tulajdonságok elindítására [1–4,24]. A legújabb felülvizsgálatok az mVOC-k által vezérelt széles körű mechanikai módokról számoltak be, amelyek kiváltják a különböző növényi növekedési tulajdonságokat és biológiai aktivitásokat, beleértve a gombaellenes, antibakteriális, fonálféreg- és rovarkártevő-ellenes aktivitást, valamint a növényi immunitást képviselő kiváltó funkciót (mindkettő jázmonsav és szalicilsav) [1–9,24,25]. Továbbá az mVOC-kkal és a fenntartható mezőgazdasági gazdálkodással kapcsolatos kutatások hangsúlyos szerepet kaptak az illékony anyagok szabályozott kibocsátása és hatékony felhasználása érdekében, a növényi alkalmazásokhoz megfelelő stratégiával [1–6,24,25]. Így az mVOC-k hatékony stratégiát jelentenek a növények növekedésének, a hozamnak, a védekezésnek és a termelékenységnek a kombinált megközelítésén keresztül a jobb, fenntarthatóbb és több előnnyel járó mezőgazdaság érdekében (1. ábra).

1. ábra Mikrobiális illékony szerves vegyületek és fontosságuk a fenntartható mezőgazdaság fejlődésében.

Az mVOC-kről beszámoltak számos fenntartható mezőgazdasági gyakorlatról, környezetbarát alkalmazásról, fitohormon szabályozásról, metabolikus útvonalak jelzéséről és jobb tápanyagtartalomról. Ezért az abiotikus stressz mérséklése, a növények növekedésének elősegítése és a tulajdonságok javítása a növény-mikroba kölcsönhatások során megerősítette az mVOC-k használatának létfontosságú tulajdonságait [11–13]. Számos illékony szerves vegyület, például az acetoin és a kapcsolódó vegyületek hasznosak voltak a mezőgazdasági gyakorlatban. Továbbá a növénynövekedés közvetítői, a szántóföldi alkalmazási perspektívák, a receptor által közvetített génexpressziós profilok, a szimbiózis, a környezeti változások, a kiváltó tulajdonságok és az illékony anyagok szabályozott kibocsátása további kutatást igényelnek az mVOC-k hasznosítása érdekében a műtrágyák alternatívájaként a fenntartható mezőgazdasági fejlődésben. 24,25]. A jelen átfogó értékelés azonban az mVOC-k mélyebb megértését teszi lehetővé, ami segíti a növénybiológusokat a fenntartható mezőgazdaság megvalósításában a gazdálkodási gyakorlatokban.

3. Az mVOC-k szerepe a fenntartható mezőgazdaságban

A növénytermesztés és az élelmezésbiztonság riasztó kérdések a mezőgazdaságban az újonnan megjelenő fitopatogének és az éghajlatváltozás miatt. A növénybetegségek elleni védekezésben és a növénytermesztésben azonnali megoldást jelenthet a műtrágyák és növényvédő szerek fokozott felhasználása. Azonban indokolatlan használatuk negatívan hat az emberi egészségre és a környezetre egyaránt. Különböző mikroorganizmusokat és azok különböző fiziológiai mechanizmusait használják ma már világszerte biooltóanyagként a fenntartható mezőgazdaság érdekében. Számos tanulmány folyik a mikroorganizmusok új tulajdonságainak feltárására a növénytermesztésben és -védelemben [1–9]. Korábbi tanulmányok szerint az illékony szerves vegyületek (VOC) kibocsátása az egyik legdominánsabb mechanizmus, amellyel a mikroorganizmusok modulálják a növények növekedését és fejlődését [1–14].

cistanche tubulosa – erősíti az immunrendszert

3.1. Az mVOC-k, mint növénynövekedést elősegítők

Az mVOC-k módosíthatják a növények fiziológiai és hormonális útjait, hogy növeljék a növényi biomasszát és a terméshozamot a jobb levél- és gyökérjellemzők, a virágok morfológiai változásai, valamint a megnövekedett gyümölcs- és magtermés révén [26–28]. 2003-ban Ryu et al. [29] kimutatta, hogy a B. subtilis GB03 baktériumból származó mVOC-ok megnövelték az Arabidopsis thaliana teljes levélfelületét. Az mVOC-k közül a 2,3-butándiol és az acetoin (3-hidroxi-2-butanon) hatékony molekuláknak bizonyultak a növények növekedésének elősegítésében, különösen a hajtások biomasszájában [29,30]. A Bacillus sp. közül a B. amyloliquefaciens [29,30], a B. mojavensis [31] és a B. subtilis [29] 2,3-butándiolt, míg az acetoint a B. amyloliquefaciens [30], ill. B. mojavensis. Egy másik rhizobaktérium, a Serratia odorifera az illékony anyagok változatos és összetett csoportját bocsátotta ki, és növelte az A. thaliana friss tömegét [32]. Zou et al. [33] azt is kimutatta, hogy a B. megaterium XTBG34 törzsből származó mVOC-k növelték az A. thaliana friss tömegét. Ezenkívül a Citrus aurantifolia rizoszféra talajából izolált Bacillus sp. 6,10, 14-trimetil-2-pentadekanont, benzaldehidet és 9-oktadekanont termelt, amelyek elősegítik az elsődleges gyökérhosszt. , oldalsó gyökérszám és hossza az A. thaliana-ban [34]. Blom et al. [35] azt is dokumentálta, hogy a Burkholderia pyromania Bcc171-ből felszabaduló illékony anyagok az A. thaliana megnövekedett friss hajtástömegét váltották ki. Néhány más mVOC a Bacillus sp. például a tetrahidrofurán-3-ol, a 2-heptanon és az 2-etil-1- hexanol fokozta az A. thaliana és a paradicsom növényi növekedését azáltal, hogy megnövelte az auxinok és strigolaktonok endogén szintjét [36 ]. Fincheira et al. [37] a Lactuca sativa-t használta a bakteriális VOC-k növekedési induktorként való vizsgálatára. 10 Bacillus, Staphylococcus és Serratia nemzetséghez tartozó baktériumtörzset találtak, amelyek acetoint bocsátottak ki, és fokozták a növény növekedését az oldalgyökerek számának, a gyökérnövekedésnek, a száraz tömegnek és a hajtáshossznak a növelésével. A Sinorhizobium meliloti által termelt mVOC-k keveréke szintén elősegítette a Medicago truncatula klorofillkoncentrációjának jelentős növekedését, amely a növények Fe táplálkozási állapotának mutatója. Ezenkívül az mVOC-k a növényi biomassza növekedését is indukálták [38]. Egy másik tanulmány kimutatta a talajgombák azon képességét, hogy mVOC-ket termelnek, amelyek elősegítik a növények növekedését és védelmét [39]. Ezenkívül a P. fluorescens által kibocsátott mVOC-k levélterületnövekedést váltottak ki Mentha piperitában [40]. Park et al. [41] kimutatta, hogy a P. fluorescens SS101 törzs elősegítette a dohánynövekedést a növények friss tömegének növekedésével. Ezek a tanulmányok határozottan azt sugallják, hogy az mVOC-k növekedési indukálószerként és alternatív vagy kiegészítő stratégiaként használhatók a kertészeti fajokban.

A gombás eredetű mVOC-k között a Trichoderma nemzetségben számos olyan faj található, amelyek mVOC-jairól leírták, hogy elősegítik a növényi növekedést A. thaliana-ban. Contreras-Cornejo et al. [42] azt sugallta, hogy a Trichoderma virens-ből előállított mVOC δ-kadinén növelte a gyökér elágazását, a teljes biomasszát és a klorofill-tartalmat, míg a Trichoderma virideből származó izobutil-alkohol, izopentil-alkohol és 3-metil-butanál felgyorsította a virágzást [43]. A Trichoderma atroviride által termelt mVOC-k keveréke fokozta az A. thaliana növekedését, de hatékonyságuk a gombakultúrák életkorától függően változott [44]. Ezenkívül az Alternaria alternata által szintetizált mVOC-ok modulálták a keményítő bioszintézisét a megvilágítás során [45], valamint növelték a fotoszintézis sebességét, valamint a citokininek és cukrok felhalmozódását A. thaliana-ban [46]. Schenkel et al. [47] arról számolt be, hogy a Fusarium fajokból származó mVOC-k, furfurol és 5-metil-2-furánkarboxaldehid növelték az A. thaliana elsődleges gyökérhosszát. Egy másik tanulmányban a Verticillium fajokból származó mVOC 1-naftilftalaminsav fokozta az auxinok bioszintézisét a növényekben [48]. Így mind a növényekben, mind más organizmusokban az mVOC-k modulálhatják a metabolomot, a genomot és a proteomot, és túlzott mértékben képesek valódi biostimulánsként és bioprotektánsként segíteni még nyílt terepen is [1,49].

cistanche tubulosa – erősíti az immunrendszert

3.2. Az mVOC-k mint biokontroll ágens és növényvédelmi mechanizmus

A biokontroll a műtrágyák megbízható alternatívájának tűnik környezetbarát jellege és biztonsága miatt, amely hosszú távú védelmet nyújthat a növényeknek. Számos tanulmány utal arra, hogy az mVOC-k gátolhatják a fitopatogének különböző típusait, és a peszticidek létfontosságú alternatívájának tekinthetők (1. táblázat). Az mVOC-k nemcsak a fitopatogéneket szabályozzák, hanem a mikroorganizmusok túlélési arányát is növelik azáltal, hogy eltávolítják a potenciális versenytársakat, azaz a tápanyagok fitopatogénekét. Fernando et al. [50] kimutatta a Pseudomonas fajok 12 izolátuma által termelt mVOC-ok gombaellenes természetét és potenciális felhasználásukat a fitopatogén gombák, a Sclerotinia sclerotiorum biokontrolljában. Hasonlóképpen, az endofita Bacillus sp. szignifikánsan csökkentette a S. sclerotiorum vegetatív, hosszú távú túlélést biztosító struktúráinak (szkleróciumok) tömegét és számát [51]. Kai és mtsai. [52] megerősítette, hogy a P. fluorescens, P. trivialis, Serratia plymuthica, S. odorifera, Stenotrophomonas maltophilia és S. rhizophila rizobaktérium-izolátumai mVOC-csoportot termeltek és gátolták a Rhizoctonia solani növekedését. A B. subtilis mVOC-okat, például benzaldehidet, nonanalt, benzotiazolt és acetofenont bocsátott ki, amelyek a burgonyagyűrűs rothadást okozó ágens, a Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus, és csökkentette a kolóniák méretét és a sejtekben lévő egyéb rendellenességeket [16]. Ezenkívül a B. amyloliquefaciens mVOC-jaival, 2-undekanoáttal, 2-tridekanonnal és heptadekánnal végzett in vitro és in vivo vizsgálatok nemcsak biokontroll aktivitást mutattak ki (gátolja a motilitást, a biofilm képződést és a gyökér kolonizációját) a paradicsom hervadás kórokozója Ralstonia solanacearum, hanem fokozta az oxidatív stresszt is [53,54]. Xie et al. [55] bebizonyította, hogy a Bacillus mVOCs decil-alkohol és a 3,5,5-trimetil-hexanol gátolja a Xanthomonas oryzae, a rizs bakteriális levélrothadásos betegségének kórokozójának növekedését. A Muscodor crispansból származó mVOC-k gátolták a citrus bakteriális kórokozó, a X. axonopodis pv. növekedését. Citri és a banán fekete Sigatoka betegségének kórokozója, a Mycosphaerella fijiensis [56]. A Phytophthora capsici oomycete micélium növekedését jelentősen gátolták a Bacillus VOC-jai (3-metil-1-butanol, ovaleraldehid, izovaleriánsav, 2-etilhexanol és 2-heptanon) és Acinetobacter [57]. Ezenkívül a P. fluorescensből származó mVOC-k, toluol, etil-benzol, m-xilol és benzotiazol bakteriosztatikus hatást mutattak [58]. A nyolc szénatomos vegyületek, például az 1-okten-3-ol, az 3-oktanol és az 3-oktán (gombaalkohol) a leggyakoribb gombás VOC-k közé tartoznak. A gombás VOC-k közül az 1-octen-3-ol gátolta a fitopatogén B. cinerea gomba növekedését A. thaliana-ban [59]. Kottb et al. [60] beszámolt arról, hogy a T. asperellumból származó mVOC 6-pentil-piron csökkentette a B. cinerea és az A. alternata spóraképződését, és fokozta a növény védekező mechanizmusait. Kevés tanulmány [61,62] számolt be arról, hogy a P. fluorescens, P. stutzeri és Stenotrophomonas maltophilia VOC-dimetil-diszulfidja védelmet nyújtott paradicsomnövényekben és M. truncatulában a B. cinerea fitopatogén gombák ellen. A Saccharomyces cerevisiae élesztőből származó illékony szerves vegyületek, például a fenil-etanol, az etil-acetát és a metil-butanol gátolták a Guignardia citricarpa, a citrusfélék fekete foltbetegségének okozója növekedését [63]. Ezen túlmenően a B. amyloliquefaciens által kibocsátott mVOC-k, mint például az 1,3-pentadién, az acetoin és a tiofén hatékonyak voltak a betakarítás utáni Monilinia laxa és M. fructicola kórokozókkal szemben a cseresznyenövények termesztésében, valamint tárolásuk során [64]. Zheng és mtsai. [14] arra is bizonyítékot szolgáltat, hogy a baktériumfajokból (pl. B. pumilus, B. amyloliquefaciens és Exiguobacterium acetylicum) felszabaduló mVOC-k (-farnezén) rezisztencia mechanizmussal rendelkeznek a betakarítás utáni fitopatogén gombákkal, a Peronophythora litchi-vel szemben.

1. táblázat: A mikrobiális illékony vegyületek és növényi betegségek elleni védekezésük összefoglalása.

1. táblázat Folytatás

Ezenkívül B. subtilis és B. amiloliquefaciens 2,3-butándiolt bocsátott ki az Erwinia carotovora subsp. carotovora által kiváltott szisztémás rezisztencia A. thaliana-ban, amelyet az etilén jelátviteli útvonal közvetít [65]. Dohányban a 2,3-butándiol ISR-t váltott ki a nekrotróf E. carotovora subsp. carotovora, de nem a biotróf bakteriális kórokozó P. syringae ellen. A P. polymyxa E681-ből kibocsátott bakteriális VOC-ok fontos szerepet játszottak az Arabidopsis palánták növekedésének elősegítésében és védelmében. Ezenkívül a 30 VOC keverékéből a tridekán hatékonynak bizonyult a P. syringae pv. maculicola ES4326 törzs ISR mechanizmuson keresztül [66]. A B. subtilis baktériumból származó acetoin az SA-jelátviteli útvonalon keresztül szisztémás rezisztenciát indukált az A. thaliana-ban a P. syringae ellen [67]. Kukoricanövényekben az Enterobacter aerogenesből származó azonos mVOC-k rezisztenciát indukáltak az északi kukoricalevél-elhaló gomba, a Setosphaeria turcica ellen [68]. A Cladosporium sp. ISR-t mutattak a P. syringae növénykórokozóval szemben [69]. A Proteus vulgaris indol mVOC-okat termelt, amelyek az auxin, citokinin és brassinoszteroid útvonalak közötti metabolikus kölcsönhatáson keresztül modulálták az A. thaliana növekedését [70]. Szántóföldi körülmények között igazolták a bakteriális mVOC-k bakteriális betegségek elleni hatékonyságát, csakúgy, mint a B. amyloliquefaciens által kibocsátott 3-pentanol esetében, amely növeli a paprikanövények bakteriális foltbetegséggel (X. axonopodis pv. vesicatoria) SA- és JA-jelátviteli útvonalakon [71]. Streptomyces spp. gátolta az aflatoxinok termelődését az Aspergillus flavus gombakórokozóból az aflatoxin bioszintézisben részt vevő számos gén leszabályozása révén [72,73]. A S. sclerotiorum expozíciója a Trichoderma fajok által termelt mVOC-kkal négy glutation S-transzferáz gén felszabályozásához vezetett, amelyek részt vesznek a gombaellenes másodlagos metabolitok méregtelenítésében, ami hozzájárulhat a S. sclerotiorum virulenciájához [74]. A növények védelmének mVOC-ok általi aktiválását alaposan tanulmányozták, beleértve az in vitro és még a szabadföldi teszteket is. A jövőbeli kutatásokat a mezőgazdaságban közvetlenül felhasználható készítmények és módszerek kidolgozása érdekében kell végezni.

3.3. Az mVOC-k mint abiotikus stresszoldó

A biotikus stressz enyhítése mellett az mVOC-k a növények abiotikus stressztűrő képességét is növelték, de a mai napig korlátozott tanulmányokat dokumentáltak. Zhang és mtsai. [75] kimutatta, hogy a B. subtilis 2-t bocsátott ki, a 3-butándiol hozzájárult az Arabidopsis sótoleranciájához, és csökkentette a K+ transzporter 1 expresszióját a gyökerekben, az A. thaliana hajtásaiban pedig felfelé. Az expresszió szabályozása (upregulation vs downregulation) elősegítette a Na+ felhalmozódás szabályozását, és ezentúl a sóstressz fokozott toleranciáját. Ezenkívül a B. subtilis GB03 VOC-kkal kezelt, sóstresszben szenvedő Arabidopsis növények nagyobb biomassza-termelést és kisebb Na+-felhalmozódást mutattak a sóstresszben szenvedő növényekhez képest. Míg a P. chlororaphis által termelt ugyanaz a vegyület szárazságtűrést eredményezett, ami a fokozott sztómazáródás és a csökkent vízveszteség következménye [76]. Egy későbbi vizsgálatban a 2,3-butándiolról azt találták, hogy a növények nitrogén-oxid (NO) és hidrogén-peroxid termelését indukálja, míg az NO felhalmozódásának kémiai zavarása rontotta a 2,3-butándiollal stimulált növények túlélését aszály alatt. feszültség. A fenti eredmények azt mutatják, hogy az NO jelátvitel fontos szerepet játszik a 2,3-butándiol által kiváltott szárazságtűrésben [77]. Az ozmotikus stressz hatására a GB03 illékony szerves vegyületeknek kitett Arabidopsis magasabb kolin- és glicin-betain-szintet halmozott fel, mint a VOC-kezelés nélküli növények [78]. Li és Kang [12] bebizonyította, hogy a Verticillium dahliae mVOC-jai fokozzák az auxinok sóstressz elleni védekezését az A. thaliana-ban. Del Rosario-Cappellari és Banchio [13] szerint a B. amyloliquefaciens által M. piperitán kibocsátott acetoin fokozott sótartalmú toleranciát, valamint megnövekedett klorofill- és szalicilsavtartalmat mutatott. Ezenkívül a P. simiae mVOC-ok fenol-2-metoxi-, sztearinsavat, tetrakontánt és mirisztinsavat bocsátott ki a szójában, ami jelentősen csökkentette a Na+-t, valamint növelte a K+ és P felvételét a gyökerekben sóstressz hatására, ami szintén a peroxidáz, kataláz, vegetatív raktározó fehérje és nitrit-reduktáz gének [79,80]. Az emisszió nemcsak a gyökér Na+-szintjét csökkentette, hanem növelte a prolin felhalmozódását is, amely megvédi a sejteket az ozmotikus stressztől [80]. A B. thuringiensis AZP2 és a Paenibacillus polymyxa B három illékony vegyületet, benzaldehidet, -pinént és geranil-acetont bocsátott ki búzamagokban, amelyek fokozott szárazságtűrést mutattak, valamint megnövekedett száraz tömeget, vízhasználati hatékonyságot és antioxidáns enzimaktivitást mutattak. ]. Ledger et al. [82], a Paraburkholderia phytofirmans PsJN-ből kibocsátott mVOC-ok 2-undekanon, 7-hexanol, 3-metil-butanol és dimetil-diszulfid a növény növekedési sebességének növekedését és a sótartalom toleranciáját mutatták. Érdekes módon Yasmin et al. [83] arról számolt be, hogy a P. pseudoalcaligenes által kibocsátott mVOC-k dimetil-diszulfid, 2,3-butándiol és 2-pentilfurán enyhítette a kukoricanövények aszályos stresszét. Li és mtsai. [84] arra a következtetésre jutott, hogy a Rahnella aquatilis JZ-GX1 VOC-k (2,3-butándiol) jelentős növénynövekedést serkentő hatással voltak a Robinia pseudoacacia palántákra sóstressz körülmények között. Fontos, hogy a JZ-GX1 törzs VOC-nak kitett akác gyökérszárában és levelében a nátrium-kálium arány szignifikánsan alacsonyabb volt, mint a kontroll mintákban. Beszámoltak arról, hogy az mVOC-k képesek növelni a növények toleranciáját az abiotikus stresszekkel, például a sótartalommal és a szárazsággal szemben. Azonban az mVOC-k pontos alkalmazása a mezőgazdaságban a növények termőképességének növelésére abiotikus stressz körülmények között további tanulmányokat igényel.

3.4. Az mVOC-k modulálják a növényi hormonális jelzéseket

Bebizonyosodott, hogy egyes mVOC-k modulálják a növények növekedését azáltal, hogy módosítják a növényi hormonok bioszintézisét, észlelését és homeosztázisát. A növényi növekedés módosítása a szalicilsav, a jázmonsav/etilén és az auxin jelátviteli útvonalak modulációjának felel meg. Az A. thaliana-val végzett számos tanulmány létfontosságú jeleket mutatott arra vonatkozóan, hogy az mVOC-k modulálhatják a fitohormon útvonalakat. Ryu et al. [29] arról számolt be, hogy a B. subtilis GB03 által kibocsátott mVOC-ok aktiválták az A. thaliana citokinin-útvonalait, és fontos szerepet játszanak a levél felszínén. Ezenkívül az A. thaliana auxin homeosztázisát a B. subtilis GB03 mVOC-jai modulálták, míg az auxin bioszintézis génjeit (NIT1 és NIT2) és a reagáló géneket felfelé szabályozták [85]. Bailly et al. [86] bebizonyította, hogy az A. thaliana laterális gyökérfejlődését az Escherichia coli által az auxin jelátviteli útvonal modulációja révén felszabadított indol szabályozza. Ezenkívül a P. vulgaris JBLS202-ből kibocsátott mVOC-k különböző útvonalakat szabályoztak, mint például a citokinin, brassinoszteroid és auxin útvonalakat az A. thaliana növekedéséhez [70]. Trichoderma spp. kiadta a 6-pentyl-2H-pyran-2-one-t (6-PP), amely auxin jelátviteli útvonalakon keresztül modulálta az A. thaliana gyökérarchitektúráját a PIN-auxin modulációján keresztül transzportfehérjéket specifikus gyökérszövetben. 6-A PP modulálta az auxin receptorok (TIR1, AFB2 és AFB3) működését, befolyásolva az oldalgyökér fejlődését [87]. Ezenkívül arról számoltak be, hogy az A. alternata által kibocsátott VOC-k serkentik a citokinin felhalmozódását, amely fontos szerepet játszott az A. thaliana növekedésében [46]. Ezenkívül a B. methylotrophicus M4–96-ból kibocsátott mVOC-k elősegítették az indol-ecetsav fokozott koncentrációját az A. thaliana hajtásában és gyökerében, ami azt jelzi, hogy az auxinút aktiválása megnövelte az A. thaliana auxintartalmát [88]. Zhou et al. [89], a B. amyloliquefaciens SAY09 törzsből kibocsátott mVOC-k csökkentették az A. thaliana kadmium toxicitását a fokozott auxin bioszintézis révén. Továbbá a B. subtilis SYST2 által kibocsátott mVOC-k növelték az auxin és citokinin koncentrációját a S. lycopersicum palántákban, amit a bioszintézisükhöz kapcsolódó gének felszabályozása is alátámaszt [90]. Nemrég Jiang et al. [36] beszámolt arról, hogy az A. thaliana növekedését az auxin és a strigolakton hatása fokozta a Bacillus sp. JC03. Ezenkívül az R. solani által kibocsátott illékony szerves vegyületek az auxinhoz (IAA-2, IAA-19, IAA-29, PIF5 és HB-2) és az abszcizinsavhoz kapcsolódó géneket is szabályozzák. (CYP707A43) útvonalak az A. thaliana-ban [91]. Érdekes módon a Verticillium spp. által kibocsátott mVOC 1-naftilftalaminsav. szabályozta az auxin jelátvitelt, hogy elősegítse az A. thaliana növekedését, amit a mutánsokban (AUX1, TIR1 és AXR1) figyeltek meg [48]. Végül meg kell jegyezni, hogy az F. luteovirens által kibocsátott VOC-k növelték az A. thaliana laterális gyökérszámát, és csökkentették az auxin felhalmozódását az elsődleges gyökérhosszban az auxinkiáramlást hordozó PIN-FORMED 2 (PIN2) elnyomása révén [92]. Így az mVOC-k jelentősen hozzájárulnak számos kulcsfontosságú jelátviteli és élettani folyamat szabályozásához, és fokozzák a növények általános növekedését és életerejét.

4. mVOC-k a fajokon belüli és fajok közötti kölcsönhatásokon

A mikrobiális kölcsönhatás fontos szerepet játszik a birodalmon belüli és azon kívüli interakciókban, mivel számos vegyület és másodlagos metabolit szabadít fel számos mikroorganizmust. Az mVOC-k különféle funkciói megfelelnek a mikroba–mikroba és mikroba–növény kölcsönhatások modulációjának jelátviteli molekulákon keresztül, amelyek szabályozzák a legfontosabb élettani folyamatokat [9–17, 49, 93–95]. Az előállított mVOC-k több osztályba tartoznak (ketonok, alkoholok, pirazinok, alkének, szulfidok, benzenoidok, terpének stb.). Az mVOC termelést számos tényező befolyásolja, beleértve a mikrobiális növekedési szakaszt, a tápanyagok elérhetőségét, az oxigén- és nedvességtartalmat, a pH-t, a hőmérsékletet stb. [4]. Az mVOC-termelő mikroorganizmusok nemcsak kommunikálnak más élőlényekkel, hanem növelik túlélési hatékonyságukat is, ami lehetővé teszi számukra, hogy specifikus és evolúciós mVOC-jellemzőket kapjanak. Ugyanakkor a kommunikáló (mikro) organizmusok élettani mechanizmusokat fejleszthetnek ki az mVOC észlelésére és toleranciájára. Ezért az mVOC-k az ökológiai intra- és interspecifikus kölcsönhatások közvetítőiként működnek, a mikroba-mikroba kommunikációtól a tartományok közötti kölcsönhatásokig. Bebizonyosodott, hogy az mVOC-k a fajon belüli/fajon belüli kölcsönhatások különféle környezeti adaptációira és a biokémiai tulajdonságok modulálására alkalmasak. A benne rejlő változások a pH változásának, a kvórumérzékelés megzavarásának és a fitopatogenitás szabályozásának (pl. virulencia fehérjetermelés) tulajdoníthatók. Jones et al. [96] kimutatta, hogy a Streptomyces venezuelae trimetil-amint szintetizált a tápközeg pH-jának növelésével, ami viszont csökkentette a helyi vas elérhetőségét a résben. A Pseudomonas chlororaphis-ból származó mVOC-ok 1-undecén, metil-tiolacetát és dimetil-diszulfid keveréke csökkentette a fenazin bioszintéziséhez szükséges kvórumérzékelő jeleket, és elnyomta az N-acil-homoszerin laktonok bioszintetikus gének expresszióját is [97]. Ezenkívül az mVOC-k leudiazen szabályozhatja a mangotoxin termelését a Pseudomonas syringae pv. fecskendő [98]. Ezenkívül az mVOC-k szabályozhatják fitopatogenitásukat, és antimikrobiális anyagként működhetnek, elősegítve a P. syringae pv. megtelepedését a filoszférában. syringae.

Az mVOC-k sokfélesége összetett és még ismeretlen kölcsönhatásokat közvetít a birodalmak és a birodalmak között, és ezek a tulajdonságok hangsúlyozzák az mVOC-k specificitásának és keresztreaktivitásának fontosságát, valamint evolúciós jelentőségét [4,25,28]. Például a geoszmint, amelyet általában a talajban azonosítanak, a rovarok szaglóreceptoraihoz kapcsolták a taxonómiailag távoli Streptomyces élőlények és a Folsomia candida talaj ízeltlábúja közötti kölcsönhatás révén [99]. Kevés tanulmány kimutatta, hogy a Streptomyces által termelt geoszmin és 2- metil-izoborneol vonzza a F. candida-t [99–101]. Ezekben a birodalmak közötti kölcsönhatásokban a F. candida támogatja a baktériumspórák szétterjedését a táplálékkal és a kutikulához való kötődéssel, ami viszont a szaporodási siker, például az ízeltlábúak fokozott vedlése és a tojásrakás révén előnyös. Egy másik tanulmány kimutatta, hogy a Listeria monocytogenes baktériumok által kibocsátott mVOC-k (beleértve a dekanált, 2-etilhexil-acetátot, 3,5-dimetilbenzaldehidet és etil-acetátot) egy sora vonzza a talajban az Euglena gracilis protozoont [102]. Ez a protozoon specifikus bakteriális taxonokkal táplálkozik, erős szelektív nyomást gyakorolva azáltal, hogy előnyben részesíti az adaptív tulajdonságok fennmaradását és fejlődését, hogy ellenálljon a ragadozásnak [103]. Csökken a B. cinerea és az A. alternata spóraképződése, és a növényvédelmi reakciók fokozódása egy 6-pentil-pironnak, a T. asperellum megkülönböztető vegyületének köszönhető [60]. Az mVOC-k elősegítik a Verticillium longisporum P. polymyxa [104] és az Aspergillus flavus-Ralstonia solanacearum [105] közötti kétirányú fajok közötti kommunikációt is. A B. amyloliquefaciens pirazint és 2,5-dimetil-pirazint bocsátott ki, így a jázmonsav és a szalicilsav útvonal által közvetített védekezést váltott ki a növények filoszférájában [106]. Ezenkívül a baktériumok és gombák egymással való kommunikációs képessége a mikrobiális világ figyelemre méltó aspektusa. Schmidt et al. [107] a Fusarium culmorum gombakórokozó által kibocsátott VOC-nak kitett Serratia plymuthica baktérium transzkriptomikai és proteomikai elemzését végezte. Azt találták, hogy a baktérium reagált a gombás VOC-kra, és megváltoztatta gén- és fehérjeexpressziójukat a mozgékonysággal, a jelátvitellel, az energia-anyagcserével, a sejtburok biogenezisével és a másodlagos metabolittermeléssel kapcsolatban. Ennélfogva a mikroorganizmusok és mVOC-jaik ökológiája és adaptációja felelős az ökoevolúciós dinamika mechanizmusának értékeléséért, és ezáltal meghatározza az mVOC-k specifitását és keresztreaktivitását.

cistanche tubulosa – erősíti az immunrendszert

5. Az mVOC-kkel kapcsolatos legújabb kutatások

A növényekkel és talajjal kapcsolatos mikroorganizmusok sokféle mVOC-t bocsátanak ki, amiről beszámoltak (2. táblázat); azonban még ma is sok mVOC ökológiai és élettani funkciója nem ismert részletesen, és további kutatásokat igényel. Az Acinetobacter, Arthrobacter, Bacillus, Microbacterium, Pantoea, Pseudomonas és Stenotrophomonas sp. gátolta a gombás kórokozók, nevezetesen az Alternaria alternata és a Corynespora cassiicola növekedését [108]. A legújabb vizsgálatok kimutatták, hogy a talajgombák képesek mVOC-okat termelni, amelyek fokozzák a növények növekedését és védelmét [39,109–111]. Velásquez et al. [39] kimutatta a Funneliformis mosseae arbuscularis mikorrhiza gomba és a növénynövekedést serkentő rizobaktérium Ensifer meliloti kölcsönhatása során az mVOC termelési mintázatának különbségét, amely meghatározta a fenntartható szőlőültetvény-gazdálkodás látszólagos szerepét. Ebben a vizsgálatban a monoterpéneket erősen fokozta a F. mosseae a fokozott növényvédelem révén, míg az E. meliloti nem befolyásolta szignifikánsan az mVOC termelést és védekezést. A gyökérökoszisztémában és a talajban található Trichoderma törzseknek jótékony hatásai vannak, hogy a VOC-k révén fokozzák a növények növekedését. Az endofita gombákból, a Trichoderma asperellumból kibocsátott VOC hatásos gombaellenes hatást mutatott ki a Corynespora cassiicola és a Curvularia aeria levélfoltosság-kórokozói ellen, salátában pedig a növénynövekedést serkenti [112]. Ezen túlmenően az mVOC-okat az endofita Trichoderma spp.- Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium rolfsii és Fusarium oxysporum kölcsönhatása miatt is dokumentálták mikoparazitizmuson keresztül [113]. Egy korábbi tanulmány kimutatta, hogy a nem patogén F. oxysporumból származó mVOC-k hatékonynak bizonyultak a Verticillium hervadás elleni küzdelemben, ami feltárta a nem patogén fajok fontosságát a következő növényvédelmi stratégiákban [114]. Nemrég Junior et al. [115] kimutatta az mVOC-k fontosságát a hagyományos szintetikus gombaölő szerek használatának csökkentésében. Azt találták, hogy a Starmerella bacillaris élesztő illékony szerves vegyületeket szintetizált, ami az alma szürkepenész (B. cinerea) betegségének csökkenését mutatta, és szabályozta az almabor aromás minőségi profilját, valamint a benzil-alkohol által közvetített antimikrobiális biokontroll aktivitást. A növények növekedésének elősegítése és a növényvédelem mellett a betakarítás utáni betegségek elleni védekezést is figyelembe vették a VOC-k fejlett előnyei között. Az Aureobasidium pullulansi L1 és L8 törzsek antagonisztikus hatást mutattak két élesztőtörzzsel, a Monilinia fructigenával és a M. fructicola-val szemben a barna rothadás elleni küzdelemben csontkorhadásos gyümölcsökben a betakarítás utáni védekezés során [116]. Egy közelmúltban végzett tanulmány bebizonyította, hogy a betakarítás utáni licsi gyümölcs kórokozója, a P. litchii mVOC-k hatékonyan védekeznek. Azt találták, hogy a benzotiazol antagonista hatást fejt ki a P. litchii ellen, míg a -farnezén a növény védekező mechanizmusait indukálhatja [14,21]. Számos gombás VOC azonos a növényi molekulák által termelt természetes aromákkal és illatanyagokkal, ezért óriási jelentőséggel bírnak a vegyiparban, a takarmányiparban, a gyógyszeriparban, az élelmiszeriparban és a kozmetikai iparban.

Morita et al. [117] bebizonyította, hogy a Bacillus pumilus mVOC-okat, különösen metil-izobutil-ketont, etanolt, 5-metil-2-heptanont és S-2-metil-butilamint bocsátott ki, amelyek gombaellenes spektrumúak az élelmiszer-romlás ellen. gombák a tárolás során. Ezenkívül a fekete borsból származó endofitikus Pseudomonas putida BP25 környezetbarát megközelítést jelent a petegomba kórokozók (Phytophthora capsici és Pythium myriotylum), gombás kórokozók (Rhizoctonia solani, Colletotrichum gloeosporioides), baktériumok formája és Giilia rolberellaportheis, Atheliabory Magnetica monia elleni küzdelemben. kórokozók (Ralstonia pseudosolanacearum) és növényi parazita fonálférgek (Radopholus similis) [19]. A benzoesav-etil-észter, a 3-metil-butánsav és az 2-etil-1-hexanol a rizs rizoszféra régiójában jelenlévő inherens illékony szerves vegyületek, amelyeket a R. solani, a szokásos rizs váltott ki. burokvész kórokozója [118]. Bacillus spp. az avokádó rizoszférában illékony szerves vegyületeket, köztük ketonokat, pirazinokat és kéntartalmú vegyületeket szintetizáltak a Fusarium sp. [119]. A B. subtilis CF-3 illékony szerves vegyületeket szekretált, köztük 2,4-di-terc-butil-tiofenolt és benzotiazolt, amelyek potenciális gombaellenes hatást mutatnak a Colletotrichum gloeosporioides és Monilinia fructicola ellen, így akadályozva az erjedést [120]. A B. subtilis CF-3 illékony szerves vegyületeket szekretált a Monilinia fructicola leküzdésében a betegségrezisztens enzimek aktiválása révén, ideértve a fenilalanin ammónia-liázt, kitinázokat és az őszibarackban lévő -1,3-glükanázt [121] ]. A B. velezensis CT32 által termelt illékony szerves vegyületek gombaellenes és biofümigációs tulajdonságokat mutattak a Verticillium dahliae és a F. oxysporum ellen, ami vaszkuláris hervadást okoz [122]. Így a széles spektrumú antimikrobiális hatások megerősítik az mVOC-k hatékonyságát [19]. A kutatás megállapította, hogy a mikroorganizmusok által a növényi ökoszisztémákban szekretált mVOC-k kiemelkedő hatással lehetnek a talaj jótékony erőforrásaira, hozzájárulva a talaj és a növények egészségéhez.

Megerősítették a Streptomyces sp. S97-törzs a B. cinerea ellen szamócában termelt illékony szerves vegyületeket [123]. A Streptomyces yanglinensis 3–10 olyan illékony szerves vegyületeket termelt, amelyek füstölési potenciállal rendelkeznek az A. flavus és az A. parasiticus megfékezésében, ami a földimogyoró-mag tárolási környezetének szennyeződését okozta [73]. A Wickerhamomyces anomalus, Metschnikowia pulcherrima, Aureobasidium pullulans és Saccharomyces cerevisiae eredetű illékony szerves vegyületeket tartalmazó biokontroll élesztők a biokontroll hatékonyságát és a szén-dioxiddal való szinergiát mutatták ki, hogy megakadályozzák a betakarítás utáni veszteséget a csomagolási forgatókönyvekben [124]. A meloidogyne alapú betegségkomplexeket a biokontroll fonálférgek illékony szerves vegyületeivel hozták kapcsolatba [125]. A banánzsizsik kártevőinek visszaszorítása érdekében a Cosmopolites sordidust entomopatogén gombákból, a Beauveria bassiana (Bb1TS11) és a Metarhizium Roberts (Mr4TS04) gombákból szintetizált illékony szerves vegyületek segítségével tartóztatták le [126]. A növénynövekedést elősegítő 1-undekán Pseudomonas sp. Az ST–TJ4 feltárta a hatékony illékony szerves vegyületeket az agroerdészeti ökoszisztémák fenntartható kezelésében a különféle fitopatogén gombák ellen [127]. Az illékony szerves vegyületek szintén hatékonynak bizonyultak a rovar-mikroba szimbiotikus asszociáció megfejtésében a luc kéregbogárban; Az Ips typographus erdei kártevő-kezelési stratégiákat mutat be [128]. Továbbá a műtrágyák és peszticidek helyettesítése mikrobiális forrásokból származó illékony szerves vegyületekkel a népességnövekedés és az élelmiszer-ellátás iránti kereslet elleni küzdelem, valamint a fenntartható mezőgazdaság biztosítása érdekében [1,15,25,28,93]. Az elmúlt öt év kutatási forgatókönyvének frissítései az illékony szerves vegyületek fenntartható mezőgazdasági gazdálkodásban való felhasználásának fejlett módszereit és stratégiáit mutatják be. Ezért olyan katalogizálási projektre van szükség, amely magában foglalja az mVOC-k előnyei és hátrányai értékelését. Ezenkívül bonyolult tanulmányokra van szükség az mVOC-k hatásmódjának, specifikusságának és érzékenységének megfejtésére a fenntartható mezőgazdaságban a fenntartható mezőgazdasági fejlesztési célok improvizálásához egy jobb jövő érdekében.

2. táblázat Mikrobiális illékony szerves vegyületek és lehetséges biológiai szerepeik.

6. Az mVOC-k környezetbarátsága és korlátai

A mikroorganizmusokból szintetizált mVOC-kről és azok kölcsönhatásairól szóló vita megerősítette az mVOC-k hatékonyságát és specifikusságát a fenntartható mezőgazdaság és fejlődés szempontjából. Ennek ellenére az mVOC-kra összpontosítottak a növények növekedésének jobb kezelése érdekében. A benne rejlő mechanizmusok közé tartozik a növényi növekedés szabályozása, a fitopatogének gátlása, a növényvédelmi jelek beindítása, a növényi védekezés indukciója, a hormonok által közvetített növényi homeosztázis, az antimikrobiális hatások stb. [1,2,25,28,93,94]. Így az mVOC-k birodalma bonyolult és intenzív kutatást tesz szükségessé az illékony szerves vegyületek alkalmazásának és lehetséges kölcsönhatásainak levezetésére a fenntartható mezőgazdaság megállapításában (2. ábra). Ezen túlmenően, az endofita gomba eredetű mVOC-ket antibakteriális és gombaellenes tulajdonságaik tekintetében alaposan áttekintették, megállapítva a fitotoxicitási vonatkozásokat [56,113,129–131]. Mindazonáltal az mVOC-k által alkalmazott méregtelenítési stratégiák potencírozó előnyökkel járnak a fenntartható mezőgazdaság megteremtésében [129–132]. Növénybiológusok széles körben beszámoltak az mVOC-k méregtelenítő potenciáljáról, és a szőlőültetvények talajában (szőlészet) a talaj hosszú távú termékenységéről számoltak be [130]. Ezenkívül az illékony szerves vegyületek növény-mikroba kölcsönhatásokban egymást követő terepi kísérletekhez vezetnek az illékony anyagok növényi észlelésével, a receptor által közvetített endocitózis mechanizmusaival és az illékony anyagok differenciális profilozásával kapcsolatos bonyolult molekuláris vizsgálatok után [132]. Ezenkívül a betakarítás utáni betegségeket mVOC-kkel történő biofümigációval kezelték hatékony kezelésben [133–138]. Így összefoglaltuk a mikrobiális alapú illékony szerves vegyületek sokoldalú előnyeit a mezőgazdaság jobb környezetbarátsága és fenntarthatósága érdekében.

2. ábra. A fenntartható mezőgazdaság céljai és rövidítési területei.

Különféle környezeti tényezők, mint például a mikrobiális növekedési feltételek, a mikrobaközösség, a tápanyagok elérhetősége, valamint az oxigén, a hőmérséklet és a pH befolyásolják az mVOC-k termelődését [104–107]. Ezek a környezeti tényezők megnehezítették annak azonosítását, hogy a hatás az egyes molekulákra volt-e hatással, és mi volt a mechanizmus. Ezért ezeknek az illékony anyagoknak a kereskedelmi alkalmazása a gazdasági vonatkozásaihoz képest nagyon korlátozott. Ezen túlmenően az illékony vegyületek hatásai között laboratóriumonként eltérőek a különbségek. Az eredmények reprodukálhatatlansága, a hitelesség és a költséghatékony alkalmazások előrevetítik az intelligens mezőgazdasági gyakorlatok alkalmazását. A big data számítástechnikai elemzések, a fenotipizálás és az illékony szerves vegyületek folyamatos monitorozására szolgáló szenzorok beépítése hangsúlyos a fenntartható mezőgazdaság szempontjából [105–107]. Ezért az illékony anyagok alkalmazhatóságának korlátai költséghatékony technológiai fejlesztésekkel és környezetbarát kezelési megközelítésekkel orvosolhatók.

A cistanche előnyei a férfiak számára – erősítik az immunrendszert

Kattintson ide a Cistanche Enhance Immunity termékek megtekintéséhez

【Kérjen többet】 E-mail:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

7. Záró megjegyzések és jövőbeli kilátások

A növény-mikroba kölcsönhatások, mikroba-mikroba kölcsönhatások, valamint a fenntartható mezőgazdaság és a növénytermelékenység pozitív előnyeit vizsgáló mVOC-kutatást a jövőbeli fejlesztések érdekében dolgozták ki. A növények növekedésének elősegítésével, a növényvédelemmel, a stressztűréssel és az ISR-mechanizmusokkal kapcsolatos tanulmányok az mVOC-k jelentőségét és a fenntartható mezőgazdaságban betöltött létfontosságú szerepüket jelzik. Ezenkívül az illékony anyagok észlelését, az egymásra ható útvonalakat és a génszabályozást magában foglaló kísérletek laboratóriumi átmenetét a fenntarthatóbb mezőgazdasági gyakorlatok érdekében megerősítették. A környezetbarát, költséghatékony tereppróbák, a hidroponika újszerű alkalmazásai és az ingadozó sikerarányok új utat nyithatnak a fenntarthatósági kutatásban. Ezenkívül az illékony anyagok hozzájárulnak a 2. zöld forradalom kutatási kilátásainak többségéhez.0 a nagyüzemi műtrágyák és a peszticidek használatának felülmúlása érdekében a biogazdálkodás mezőgazdasági táplálékkiegészítésének növelésével. Annak ellenére, hogy a különböző mVOC-k hatékonyságát a növény-mikroba kölcsönhatásokban széles körben tanulmányozták, a pontos mechanizmusok még mindig ismeretlenek. Ez jelzi a további kutatások fontosságát az mVOC-kkal és a növény-mikroba interakciós tanulmányokkal. Ennélfogva a jövőbeli perspektívák ígéretes multi-omika, nagy adatelemzés és bioszenzoros technológiát fognak tartalmazni a fiziológiai mechanizmusok hitelesítésében, valamint az illékony anyagokkal, különösen a VOC-kkal kapcsolatos terepi kísérletek sikerének hitelesítése terén.

Hivatkozások 

1. Kanchiswamy, CN; Malnoy, M.; Maffei, ME Bakteriális és gombás illékony anyagok biokutatása a fenntartható mezőgazdaság érdekében. Trends Plant Sci. 2015, 20, 206–211. [CrossRef]

2. Schalchli, H.; tortella, GR; Rubilar, O.; Parra, L.; Hormazabal, E.; Quiroz, A. Gombás illékony anyagok: Környezetbarát eszköz a patogén mikroorganizmusok leküzdésére növényekben. Crit. Rev. Biotechnol. 2016, 36, 144–152. [CrossRef]

3. Schenkel, D.; Lemfack, MC; Piechulla, B.; Splivallo, R. Meta-analízis megközelítés a föld alatti gyökér- és mikrobiális illékony anyagok diverzitásának és specificitásának felmérésére. Elülső. Plant Sci. 2015, 6, 707. [CrossRef] [PubMed]

4. Schulz-Bohm, K.; Martín-Sánchez, L.; Garbeva, P. Mikrobiális illékony anyagok: Kis molekulák, amelyek fontos szerepet játszanak a királyságon belüli és inter-Kingdom interakciókban. Elülső. Microbiol. 2017, 8, 2484. [CrossRef] [PubMed]

5. Veselova, A.; Plyuta, VA; Khmel, IA Bakteriális eredetű illékony vegyületek: szerkezet, bioszintézis és biológiai aktivitás. Mikrobiológia 2019, 88, 261–274. [CrossRef]

6. Poveda, J. Mikrobiális illékony szerves vegyületek (MVOC) jótékony hatásai növényekben. Appl. Talaj Ecol. 2021, 168, 104118. [CrossRef]

7. Lemfack, MC; Nickel, J.; Dunkel, M.; Preissner, R.; Piechulla, B. mVOC: A mikrobiális illékony anyagok adatbázisa. Nucleic Acids Res. 2014, 42, D744–D748. [CrossRef]

8. Lemfack, MC; Gohlke, BO; Toguem, SMT; Preissner, S.; Piechulla, B.; Preissner, R. mVOC 2.0: Mikrobiális illékony anyagok adatbázisa. Nucleic Acids Res. 2018, 46, D1261–D1265. [CrossRef]

9. Thomas, G.; Egyáltalán, D.; Birkett, M. Mikrobiális illékony anyagok felhasználása peszticidek és műtrágyák helyettesítésére. Microb. Biotechnol. 2020, 13, 1366–1376. [CrossRef]

10. Li, F.; Tang, M.; Tang, X.; Sun, W.; Gong, J.; Yi, Y. Bacillus subtilis–Arabidopsis thaliana: Model interakciós rendszer az illékony szerves vegyületek szerepének tanulmányozására a növények és baktériumok közötti cserében. Botanika 2019, 97, 661–669. [CrossRef]

11. Jalali, F.; Zafari, D.; Salari, H. Néhány Trichoderma spp. illékony szerves vegyületei. fokozza a növekedést és indukálja a sótoleranciát az Arabidopsis thaliana esetében. Fungal Ecol. 2017, 29, 67–75. [CrossRef]

12. Li, N.; Kang, S. A Fusarium oxysporum és a Verticillium dahliae által termelt illékony vegyületek befolyásolják a növények stressztűrését? Mycology 2018, 9, 166–175. [CrossRef]

13. Del Rosario-Cappellari, L.; Banchio, E. A Bacillus amyloliquefaciens GB03 által termelt mikrobiális illékony szerves vegyületek elsősorban acetoin kibocsátás révén javítják a Mentha piperita sóstressz hatásait. J. Plant Growth Regul. 2019, 39, 764–775. [CrossRef]

14. Zheng, L.; Situ, JJ; Zhu, QF; Xi, PG; Zheng, Y.; Liu, HX; Zhou, X. Illékony szerves vegyületek azonosítása a betakarítás utáni licsi gyümölcskórokozó Peronophythora litchii biokontrolljához. Postharvest Biol. Technol. 2019, 155, 37–46. [CrossRef]

15. Usseglio, VL; Pizzolitto, RP; Rodriguez, C.; Zunino képviselő; Zygadlo, JA; Areco, VA; Dambolena, JS Illékony szerves vegyületek a Fusarium verticillioides és a kukoricaszemek kölcsönhatásából, mint a Sitophilus zeamais természetes riasztója. J. Stor. Prod. Res. 2017, 73, 109–114. [CrossRef]

16. Rajer, FU; Wu, H.; Xie, Y.; Xie, S.; Raza, W.; Tahir, MTA; Gao, X. A Bacillus subtilis FA26 talaj-izolátum által termelt illékony szerves vegyületek káros ultrastrukturális változásokat idéznek elő a Clavibacter michiganensis ssp. sejtjeiben. Sepedonicus, a burgonya bakteriális gyűrűs rothadásának okozója. Mikrobiológia 2017, 163, 523–530.

17. Wang, Z.; Zhong, T.; Chen, X.; Yang, B.; Du, M.; Wang, K.; Zalán, Z.; Kan, J. A Pseudomonas fluorescens ZX által biológiai fertőtlenítőként kibocsátott illékony szerves vegyületek potenciálja a citrusfélék zöldpenészesedésének szabályozásában a betakarítás után. J. Agric. Étel. Chem. 2021, 69, 2087–2098. [CrossRef]

18. Giorgio, A.; de Stradis, A.; Cantore, P.; Iacobellis, NS Potenciális biokontroll rhizobaktériumok által termelt illékony szerves vegyületek biocid hatásai a Sclerotinia sclerotiorumra. Elülső. Microbiol. 2015, 6, 1056. [CrossRef]

19. Agisha, VN; Kumar, A.; Eapen, SJ; Sheoran, N.; Suseelabhai, R. Az endofita Pseudomonas putida BP25-ből származó illékony szerves vegyületek széles spektrumú antimikrobiális hatása különféle növényi kórokozók ellen. Biocontrol Sci. Tech. 2019, 29, 1069–1089. [CrossRef]

20. Ossowicki, A.; Jafra, S.; Garbeva, P. A Pseudomonas donghuensis P482 rizoszférikus izolátum antimikrobiális illékony ereje. PLoS ONE 2017, 12, e0174362. [CrossRef]

21. Xing, M.; Zheng, L.; Deng, Y.; Xu, D.; Xi, P.; Li, M.; Kong, G.; Jiang, Z. Természetes illékony szerves vegyületek gombaellenes hatása a licsi peronoszpóra kórokozója ellen, a Peronophythora litchii. Molecules 2018, 23, 358. [CrossRef] [PubMed]

22. Pingali, PL Zöld forradalom: Hatások, korlátok és az előttünk álló út. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2012, 109, 12302–12308. [CrossRef] [PubMed]

23. Eliazer Nelson, ARL; Ravichandran, K.; Antony, U. A zöld forradalom hatása India őshonos növényeire. J. Ethn. Ételek 2019, 6, 1–10. [CrossRef]

24. Fincheira, P.; Quiroz, A. Mikrobiális illékony anyagok, mint növényi növekedés induktorai. Microbiol. Res. 2018, 208, 63–75. [CrossRef] [PubMed]

25. Weisskopf, L.; Schulz, S.; Garbeva, P. Mikrobiális illékony szerves vegyületek a királyságon belüli és a királyságok közötti interakciókban. Nat. Rev. Microbiol. 2021, 19, 391–404. [CrossRef] [PubMed]

26. Sharifi, R.; Ryu, CM Újralátogatva a bakteriális illékony anyagok által közvetített növényi növekedés elősegítése: A múlt tanulságai és a jövő célkitűzései. Ann. Bot. 2018, 122, 349–358. [CrossRef]

27. Tyagi, S.; Mulla, SI; Lee, KJ; Chae, JC; Shukla, P. VOC-közvetített hormonális jelátvitel és áthallás növényi növekedést elősegítő mikrobákkal. Crit. Rev. Biotechnol. 2018, 38, 1277–1296. [CrossRef]

28. Sharifi, R.; Jeon, JS; Ryu, CM Föld alatti növény-mikroba kommunikáció illékony vegyületeken keresztül. J. Exp. Bot. 2022, 73, 463–486. [CrossRef]

29. Ryu, CM; Faragt, MA; Hu, CH; Reddy, MS; Wei, HX; Pare, PW; Kloepper, JW A bakteriális illékony anyagok elősegítik az Arabidopsis növekedését. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2003, 100, 4927–4932. [CrossRef]

30. Asari, S.; Matzen, S.; Petersen, MA; Bejai, S.; Meijer, J. A Bacillus amyloliquefaciens illékony vegyületek többszörös hatásai: A növényi növekedés elősegítése és a fitopatogének növekedésének gátlása. FEMS Microbiol. Ecol. 2016, 92, fiw07. [CrossRef]

31. Rath, M.; Mitchell, TR; Arany, SE A Bacillus mojavensis RRC101 által termelt illékony anyagok növényi növekedési modulátorként működnek, és erősen tenyészetfüggőek. Microbiol. Res. 2018, 208, 76–84. [CrossRef]

32. Kai, M.; Haustein, M.; Molina, F.; Petri, A.; Scholz, B.; Piechulla, B. Bakteriális illékony anyagok és akciós potenciáljuk. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2009, 81, 1001–1012. [CrossRef]

33. Zou, C.; Li, Z.; Yu, D. A Bacillus megaterium XTBG34 törzs 2-pentilfurán termelésével elősegíti a növények növekedését. J. Microbiol. 2010, 48, 460–466. [CrossRef]

34. Gutiérrez-Luna, FM; Lopez-Bucio, J.; Altamirano-Hernandez, J.; Valencia-Cantero, E.; De La Cruz, HR; Macías-Rodríguez, L. A növényi növekedést elősegítő rhizobaktériumok az illékony szerves vegyületek kibocsátása révén modulálják az Arabidopsis thaliana gyökérrendszer-architektúráját. Szimbiózis 2010, 51, 75–83. [CrossRef]

35. Blom, D.; Fabbri, C.; Eberl, L.; Weisskopf, L. Az Arabidopsis thaliana illékony közvetítette baktériumok általi elpusztítása főként a hidrogén-cianidnak köszönhető. Appl. Environ. Microbiol. 2011, 77, 1000–1008. [CrossRef]

36. Jiang, CH; Xie, YS; Zhu, K.; Wang, N.; Li, ZJ; Yu, GJ; Guo, JH A Bacillus sp. által kibocsátott illékony szerves vegyületek. A JC03 elősegíti a növények növekedését az auxin és a strigolakton hatására. Növénynövekedési Szab. 2019, 87, 317–328. [CrossRef]

37. Fincheira, P.; Venthur, H.; Mutis, A.; Parada, M.; Quiroz, A. A Lactuca sativa növekedésének elősegítése a különféle baktériumfajok által kibocsátott illékony szerves vegyületek hatására. Microbiol. Res. 2016, 193, 39–47. [CrossRef]

38. Orozco-Mosqueda, M.; Macías-Rodríguez, LI; Santoyo, G.; Farías-Rodríguez, R.; Valencia-Cantero, E. A Medicago truncatula növeli vasfelvételi mechanizmusait a Sinorhizobium meliloti által termelt illékony szerves vegyületek hatására. Folia Microbiol. 2013, 58, 579–585. [CrossRef]

39. Velásquez, A.; Vega-Celedón, P.; Fiaschi, G.; Agnolucci, M.; Avio, L.; Giovannetti, M.; D'Onofrio, C.; Seeger, M. Responses of Vitis vinifera cv. A Cabernet Sauvignon gyökerei a Funneliformis mosseae arbuscularis mikorrhiza gombához és a növénynövekedést serkentő rizobaktériumhoz, az Ensifer melilotihoz az illékony szerves vegyületek változásait tartalmazzák. Mikorrhiza 2020, 30, 161–170. [CrossRef]

40. Santoro, MV; Zygadlo, J.; Giordano, W.; Banchio, E. A rhizobaktériumokból származó illékony szerves vegyületek fokozzák az illóolajok bioszintézisét és a növekedési paramétereket borsmentában (Mentha piperita). Plant Physiol. Biochem. 2011, 49, 1177–1182. [CrossRef]

41. Park, YS; Dutta, S.; Ann, M.; Raaijmakers, JM; Park, K. Növénynövekedés elősegítése Pseudomonas fluorescens SS101 törzs által új illékony szerves vegyületeken keresztül. Biochem. Biophys. Res. Commun. 2015, 461, 361–365. [CrossRef] [PubMed]

42. Contreras-Cornejo, HA; Macías-Rodríguez, L.; Herrera-Estrella, A.; Lopez-Bucio, J. A Trichoderma virens 4-foszfopantetein-transzferáza illékony szerves vegyületek kibocsátása révén szerepet játszik a Botrytis cinerea elleni növényvédelemben. Növénytalaj 2014, 379, 261–274. [CrossRef]

43. Hung, R.; Lee, S.; Bennett, JW Arabidopsis thaliana mint modellrendszer a Trichoderma illékony szerves vegyületek hatásának tesztelésére. Fungal Ecol. 2013, 6, 19–26. [CrossRef]

44. Lee, S.; Hung, R.; Yap, M.; Bennett, JW Age matters A Trichoderma atroviride által kibocsátott illékony szerves vegyületek hatása a növények növekedésére. Boltív. Microbiol. 2015, 197, 723–727. [CrossRef] [PubMed]

45. Li, J.; Ezquer, I.; Bahaji, A.; Montero, M.; Ovecka, M.; Baroja-Fernandez, E.; Muñoz, FJ; Merida, A.; Almagro, G.; Hidalgo, M.; et al. A mikrobiális illékony anyagok által kiváltott, kivételesen magas szintű keményítő felhalmozódása az Arabidopsis levelekben az NTRC és a III. és IV. keményítőszintáz osztályba tartozó folyamat. Mol. Növény-Mikroba kölcsönhatás. 2011, 24, 1165–1178. [CrossRef]

46. ​​Sanchez-Lopez, AM; Baslam, M.; De Diego, N.; Munoz, FJ; Bahaji, A.; Almagro, G.; García-Gómez, P.; Li, J.; Humplík, JF; Novák, O.; et al. A különféle fitopatogén mikroorganizmusok által kibocsátott illékony vegyületek citokinin hatásuk révén elősegítik a növények növekedését és virágzását. Növényi sejt környezet. 2016, 39, 2592–2608. [CrossRef]

47. Schenkel, D.; Maciá-Vicente, JG; Bissell, A.; Splivallo, R. A gombák közvetetten befolyásolják a növény gyökereinek építészetét a talaj illékony szerves vegyületeinek modulálásával. Elülső. Microbiol. 2018, 9, 1847. [CrossRef]

48. Li, N.; Wang, W.; Bitas, V.; Subbarao, K.; Liu, X.; Kang, S. A különféle Verticillium fajok által kibocsátott illékony vegyületek az auxin jelátvitel manipulálásával fokozzák a növények növekedését. Mol. Növény-Mikroba kölcsönhatás. 2018, 31, 1021–1031. [CrossRef]

49. Chung, JH; Song, GC; Ryu, CM Édes illatok a jó baktériumoktól: Esettanulmányok bakteriális illékony vegyületekről a növények növekedésére és immunitására. Mol. Biol. 2016, 90, 677–687. [CrossRef]

50. Fernando, WGD; Ramarathnam, R.; Krishnamoorthy, AS; Savchuk, SC A potenciális bakteriális szerves gombaellenes illékony anyagok azonosítása és felhasználása a biokontrollban. Talaj Biol. Biochem. 2005, 37, 955–964. [CrossRef]

51. Massawe, VC; Hanif, A.; Farzand, A.; Mburu, DK; Ochola, SO; Wu, L.; Gu, Q.; Tahir, MTA; Wu, H.; Gao, X. Endofita Bacillus spp. illékony vegyületei. biokontroll aktivitással rendelkeznek a Sclerotinia sclerotiorum ellen. Fitopatológia 2018, 108, 1373–1385. [CrossRef]

52. Kai, M.; Effmert, U.; Berg, G.; Piechulla, B. A bakteriális antagonisták illékony anyagai gátolják a Rhizoctonia solani növényi patogén micélium növekedését. Boltív. Microbiol. 2007, 187, 351–360. [CrossRef]

53. Raza, W.; Ling, N.; Yang, L.; Huang, Q.; Shen, Q. A Ralstonia solanacearum paradicsom hervadási kórokozójának reakciója a Bacillus amyloliquefaciens SQR-9 biokontroll törzs által termelt illékony szerves vegyületekre. Sci. Rep. 2016, 6, 24856. [CrossRef]

54. Raza, W.; Wang, J.; Wu, Y.; Ling, N.; Wei, Z.; Huang, Q.; Shen, Q. A Bacillus amyloliquefaciens által termelt illékony szerves vegyületek hatása a Ralstonia solanacearum paradicsom bakteriális hervadt kórokozójának növekedésére és virulenciájára. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2016, 100, 7639–7650. [CrossRef]

55. Xie, S.; Zang, H.; Jun Wu, H.; Uddin Rajer, F.; Gao, X. A Bacillus D13 törzs által termelt illékony anyagok antibakteriális hatásai Xanthomonas oryzae pv. Oryza. Mol. Plant Pathol. 2018, 19, 49–58. [CrossRef]

56. Mitchell, AM; Strobel, GA; Moore, E.; Robison, R.; Sears, J. Illékony antimicrobials from Muscodor crispans, egy új endofita gomba. Mikrobiológia 2010, 156, 270–277. [CrossRef]

57. Syed-Ab-Rahman, SF; Xiao, Y.; Carvalhais, LC; Ferguson, BJ; Schenk, PM A Phytophthora capsici fertőzés elnyomása és a paradicsom növekedésének elősegítése talajbaktériumokkal. Rizoszféra 2019, 9, 72–75. [CrossRef]

58. Raza, W.; Ling, N.; Liu, D.; Wei, Z.; Huang, Q.; Shen, Q. A Pseudomonas fluorescens WR-1 által termelt illékony szerves vegyületek korlátozzák a Ralstonia solanacearum növekedési és virulenciájának jellemzőit. Microbiol. Res. 2016, 192, 103–113. [CrossRef]

59. Kishimoto, K.; Matsui, K.; Ozawa, R.; Takabayashi, J. Az illékony 1-okten-3-ol védekező reakciót vált ki az Arabidopsis thaliana-ban. J. Gen. Plant Pathol. 2007, 73, 35–37. [CrossRef]

60. Kottb, M.; Gigolasvili, T.; Großkinsky, DK; Piechulla, B. Trichoderma illékony anyagok, amelyek befolyásolják az Arabidopsist: A gátlástól a fitopatogén gombák elleni védelemig. Elülső. Microbiol. 2015, 6, 995. [CrossRef]

61. Hernandez-Leon, R.; Rojas-Solís, D.; Contreras-Perez, M.; del Carmen Orozco-Mosqueda, M.; Macías-Rodríguez, LI; Reyes-de la Cruz, H.; Valencia-Cantero, E.; Santoyo, G. Pseudomonas fluorescens törzsek által termelt diffúziós és illékony szerves vegyületek gombaellenes és növényi növekedést elősegítő hatásainak jellemzése. Biol. Kontroll 2015, 81, 83–92. [CrossRef]

62. Rojas-Solís, D.; Zetter-Salmon, E.; Contreras-Perez, M.; Rocha-Granados, MC; Macías-Rodríguez, L.; A Santoyo, G. Pseudomonas stutzeri E25 és a Stenotrophomonasmaltophilia CR71 endofiták gombaellenes illékony szerves vegyületeket termelnek, és additív növényi növekedést serkentő hatást fejtenek ki. Biocatal. Agric. Biotechnol. 2018, 13, 46–52. [CrossRef]

63. Fialho, MB; Toffano, L.; Pedroso képviselő; Augusto, F.; Pascholati, SF A Saccharomyces cerevisiae által termelt illékony szerves vegyületek gátolják a Guignardia citricarpa, a citrusok fekete foltjának okozója in vitro fejlődését. World J. Microbiol. Biotechnol. 2010, 26, 925–932. [CrossRef]

64. Gotor-Vila, A.; Teixid o, N.; Di Francesco, A.; Usall, J.; Ugolini, L.; Torres, R.; Mari, M. A Bacillus amyloliquefaciens CPA-8 által termelt illékony szerves vegyületek gombaellenes hatása a cseresznye gyümölcskórokozóinak pusztulása ellen. Food Microbiol. 2017, 64, 219–225. [CrossRef] [PubMed]

65. Ryu, CM; Farag, MA; Hu, CH; Reddy, MS; Kloepper, JW; Pare, PW A bakteriális illékony anyagok szisztémás rezisztenciát váltanak ki Arabidopsisban. Plant Physiol. 2004, 134, 1017–1026. [CrossRef]

66. Lee, B.; Farag, MA; Park, HB; Kloepper, JW; Lee, SH; Ryu, CM Hosszú láncú bakteriális illékony anyag által kiváltott rezisztencia: A növény szisztémás védekezésének kiváltása a Paenibacillus polymyxa által termelt C13 illékony anyaggal. PLoS ONE 2012, 7, e48744. [CrossRef]