Az oligochaeta földigiliszta Lumbricus Terrestris (Linnaeus, 1758) cölomocitái, mint a védekezés evolúciós kulcsa: morfológiai tanulmány

Absztrakt

A metazoáknak számos belső védekezési mechanizmusa van a túléléshez. A belső védelmi rendszer az élőlényekkel együtt fejlődött ki. Az Annelidae-ben keringő cölomociták vannak, amelyek a gerincesek fagocita immunsejtjeihez hasonló funkciókat látnak el. Számos tanulmány kimutatta, hogy ezek a sejtek részt vesznek a fagocitózisban, az opszonizációban és a kórokozó felismerési folyamatokban. A gerinces makrofágokhoz hasonlóan ezek a keringő sejtek, amelyek áthatolnak a szerveken a cölomikus üregből, felfogják vagy bezárják a kórokozókat, a reaktív oxigénfajtákat (ROS) és a nitrogén-oxidot (NO). Ezenkívül számos bioaktív fehérjét termelnek, amelyek részt vesznek az immunválaszban, és lizoszómális rendszerükön keresztül méregtelenítő funkciókat látnak el.

A coelomociták részt vehetnek a célsejtek elleni lítikus reakciókban és az antimikrobiális peptidek felszabadításában is. Vizsgálatunk immunhisztokémiai úton azonosítja a Lumbricus terrestris cölomocitáit az epidermális és az alatta lévő kötőrétegben szétszórva, mind a longitudinális, mind a simaizomrétegben, amelyek immunreaktívak TLR2, CD14 és -Tubulin esetében. A TLR2 és a CD14 nincs teljesen kolokalizálva egymással, ami arra utal, hogy ezek a coelomociták két különböző családba tartozhatnak. Ezen immunmolekulák kifejeződése az Annelidae coelomocytákon megerősíti döntő szerepüket ezen Oligochaeta protosztómák belső védelmi rendszerében, ami e receptorok filogenetikai konzerválódására utal. Ezek az adatok további betekintést nyújthatnak az Annelida belső védelmi rendszerének és a gerincesek immunrendszerének összetett mechanizmusainak megértéséhez.

A coelomociták szorosan kapcsolódnak az immunitáshoz. A coelomociták az immunrendszerhez kapcsolódó sejtek. Különféle immunfaktorokat, például citokineket, interleukineket, antigéneket és antitesteket szekretálhatnak, hogy szabályozzák és fokozzák a szervezet immunképességét.

A coelomociták számos immunfunkciót töltenek be, beleértve a sejtes immunválasz szabályozását, mint antigénprezentáló sejteket, közvetlenül elpusztítják a kórokozókat és a kóros sejteket, valamint részt vesznek a gyulladások és az immunválaszok szabályozásában. Emellett egyes tanulmányok kimutatták, hogy a cölomociták az immunmemóriasejtek felhalmozásával a potenciális kórokozókkal szembeni immunitást is javíthatják, ezáltal javítva a szervezet immunitását.

Ezért a cölomociták normál működésének és mennyiségének fenntartása kulcsfontosságú a szervezet immunitása szempontjából. Ugyanakkor a cölomociták immunfunkciójának szabályozásával, fokozásával a szervezet immunitása is javítható, a különböző betegségek jobb megelőzésére és kezelésére. Ebből láthatjuk az immunitás fontosságát. A Cistanche fokozhatja az immunitást. A Cistanche számos antioxidáns anyagban gazdag, például C-vitaminban, C-vitaminban, karotinoidokban stb. Ezek az összetevők megkötik a szabad gyököket, csökkentik az oxidatív stresszt és javítják az immunitást. rendszer ellenállása.

Kattintson a cistanche tubulosa előnyeire

Kulcsszavak

Annelid, Coelomocyták, giliszta, evolúció, immunitás.

Bevezetés

A belső védekező mechanizmusok lehetővé teszik a gazdaszervezet túlélését a metazoánban. Ezek a mechanizmusok az élőlények fejlődésével egyre bonyolultabbá válnak. A gerinces deuterostomákkal ellentétben a protosztomáknak nincs adaptív immunitása, védekezésük a veleszületett immunitáson alapul [56]. A gerincesekben a baktériumok és mikroorganizmusok elleni védekezés kezdeti vonala a veleszületett immunsejtek és -molekulák gyors aktiválása. A közelmúltban a gerinctelenek jelöltek a veleszületett immunitás elemzésére, hogy feltárják a gerincesek adaptív immunválaszának stratégiáit és összetettségeit. A gerinctelenek számos aktív immunmechanizmust fejlesztettek ki, beleértve az antimikrobiális peptidek termelését, a koagulációt, a fagocitózist és a kapszulázási reakciókat [20, 24]. Ezek a mechanizmusok a "mintafelismerő receptorokon" (PRR-eken) függnek, a veleszületett immunmolekuláktól, amelyek képesek megkülönböztetni az "önmagukat" a "nem saját" membránkomponensektől.

A „patogén-asszociált molekuláris minták” (PAMP) felismerése szabályozza az alapvető jelátviteli utak kezdetét, egészen a gyulladásos mediátorokat, antimikrobiális peptideket és fagocitózis szabályozókat kódoló gének aktiválásáig [32]. Az oligochaetes annelids (földigiliszták) az összehasonlító immunológia modelljévé váltak, és a piócákhoz hasonlóan a szárazföldi és vízi környezeti biomonitoringhoz is használják (B.-T. [48, 52, 53, 72]. A földigiliszták veleszületett, magasan fejlett , és hatékony védekezési mechanizmusok a veszélyes környezeti mikroorganizmusok ellen.Az első mechanikai-biológiai védelmi vonal, amely elválasztja az annelidek testét a külső környezettől, az epidermiszből és izomrétegekből álló bőrhártya, amelynek vékony rétegű kutikulája van. mukopoliszacharidok és fehérjék, amelyek antimikrobiális gátként működnek [20].

A gilisztákban a sejtes és a humorális immunrendszer először működik együtt a metazoan evolúciójában. Úgy gondolják, hogy a cölomikus üregben lévő folyadék felelős a humorális immunológiai aktivitásokért. A giliszták coelomikus üregét a szabad és vándorló cölomocitákat és azok pigmentált aggregátumait, úgynevezett barna testeket tartalmazó folyadékok töltik meg, amelyek a behatoló baktériumok és szemcsés maradványok kapszulázódásának termékei. Számos biológiai folyamatot, köztük hemolitikus, proteolitikus, citotoxikus és antibakteriális folyamatokat hajt végre a giliszták coelomikus folyadéka [19, 24, 29]. A coelom közvetlenül kommunikál a külső környezettel a hátsó pórusokon és a kapcsolódó nephridiális tubulusokon keresztül, amelyek kiválasztják a metabolitokat. Ezek a pórusok részt vesznek a baktériumok és a kimerült cölomociták eltávolításában is. Stressz körülmények között a coelomikus folyadék és a szuszpendált sejtek gyorsan kilökődnek az intrakolonális nyomás növekedésével [24].

A giliszták coelomocitái a celluláris veleszületett immunitás elengedhetetlen elemei. Ezek a sejtek morfológiájukban és funkciójukban is hasonlítanak a gerinces leukocitákra [33]. A coelomocyták számos feladatot látnak el, beleértve a sejt citotoxicitását, a kapszulázást és a fagocitózist. Két elsődleges alpopulációra oszthatók: melanocitákra és amőbocitákra (hialin és szemcsés) [33]. A hialin és a szemcsés amőbociták részt vesznek a fagocitózisban és a kapszulázódásban, és különböző PRR-eket expresszálnak [23, 60]. Ezek a keringő sejtek, amelyek a cölomikus üregből a szövetekbe vándorolnak, nagyon hasonlítanak a gerinces makrofágokhoz, a bekebelező vagy kapszulázó kórokozókhoz, a reaktív oxigénfajtákhoz (ROS) és a nitrogén-monoxidhoz (NO) [39]. Az eleociták bioaktív fehérjék széles skáláját termelik, amelyek részt vesznek a humorális immunválaszban, és lizoszómarendszerükön keresztül méregtelenítik a szervezetet [24]. A coelomociták részt vehetnek a célsejtek elleni lítikus reakciókban és az antimikrobiális peptidek felszabadításában. Az immunmechanizmusok közül a transzplantációs kísérletek kimutatták az önfelismerés létezését gilisztákban [28].

Az annelid cölomociták sejtreakciókon keresztül gyorsan immunmechanizmusokat alakítanak ki baktériumok, paraziták és élesztőgombák ellen [59]. Ezt a gyors választ oldható antibakteriális molekulák, például lizozim, lizenin és lubricin közvetítik [22, 42, 68]. Erősen konzervált immunológiai molekulákat, például sejtfelszíni indikátorokat fedeztek fel cölomocitákon citometriás elemzéssel. Különösen a coelomociták reagáltak emlősspecifikus antitestekkel, felületi pozitivitást mutatva az anti-CD11a, CD45RA, CD45RO, CDw49b, CD54, b2-M és Ty-1 antitestekkel szemben [30, 34].

Vizsgálatunk célja a TLR2, CD14 és -Tubulin jelenlétének immunhisztokémiai értékelése a Lumbricus terrestris (Linnaeus, 1758), a Lumbricidae családba tartozó széles, többszegmensű, hengeres giliszta (Annelida, Oligochaeta) coelomocytáiban. , hermafrodita, 8-10 cm hosszú [55]. A gerinctelenek belső védekezőrendszerének ismeretének bővítése segíthet a gerincesek kifinomultabb immunitásának és ennek következtében az immunválasz alakulásának megértésében [63].

Anyagok és metódusok

Minták és szövetek előkészítése

A Lombricus terrestris minták a histotheca laboratóriumunkból származnak. Korábban szennyezetlen szabadföldön vették őket, és két hétig friss talajban akklimatizálták őket, amint azt Licata et al. [51], majd a fénymikroszkópos standard módszerekkel készítették elő. A mintákat immunrendszerbe (4 százalékos paraformaldehid) (05-W01030705, BioOptica Milano SpA, Milánó, Olaszország) merítettük két órára. Ezután dehidratáló etanollal (30-100 százalékos etanollal) kezeltük, majd xilollal paraffinba való beépítésre készítettük elő.

Miután bekerült, két vékony, 3–5 μm-es, forgó mikrotommal vágott metszetet helyeztünk minden tárgylemezre.

Szövettan

A tárgylemezek feldolgozásához morfológiai és hisztokémiai festéseket használtunk [4, 6]. A szeleteket ezután progresszív alkoholos oldatokkal (100-30 százalékos etanol) desztillált vízben rehidratálták, miután xilolban paraffinmentesítették [17], G. [75], majd Mallory trikróm és AB/PAS [3] segítségével megfestették őket. . A festést követően a tárgylemezeket Eukitt (BioOptica Milano SpA, Milánó, Olaszország, Európa) segítségével szereltük fel. A vizsgálatban használt törzsekre vonatkozó adatokat az 1. táblázat tartalmazza.

Immunfluoreszcencia

A deparafinizált metszeteket 5%-os nátrium-bór-hidrid oldattal kezeltük az autofluoreszcencia kiküszöbölése érdekében, majd 2,5%-os szarvasmarha szérumalbumin (BSA) oldatot használtunk, majd a szeleteket egy éjszakán át inkubáltuk a TLR2, CD14 és -Tubulin elleni primer antitestekkel [40 ]. Ezt követően megtörtént a másodlagos antitestek inkubációja. A kifehéredés elkerülése érdekében a szeleteket Fluoromount™ Aqueous Mounting Medium (Sigma-Aldrich, Taufkirchen, Németország, Európa) segítségével szereltük fel. A kísérleteket az elsődleges antitestek, mint negatív kontroll nélkül végeztük (az adatokat nem mutatjuk be). Annak igazolására, hogy az elsődleges antitestek immunpozitívak voltak, patkánybőrszöveteket használtunk pozitív kontrollként (az adatokat nem mutatjuk be) [5, 47, 74].

A metszeteket Zeiss LSM DUO konfokális lézer pásztázó mikroszkóp alatt elemeztük META modullal (Carl Zeiss MicroImaging GmbH, Jena, Németország, Európa) különböző hullámhosszú hélium-neon (543 nm) és argon (458 nm) lézerekkel [7]. . A képek javítására a Zen 2011-et (LSM 700 Zeiss szoftver, Oberkochen, Németország, Európa) használtuk. Az Adobe Photoshop CC 2019-es verziójával (Adobe Systems, San Jose, CA, USA) a digitális képeket egy összetett figurává egyesítették. A fluoreszcencia intenzitásgörbéit ezután a Zen 2011 „Display profile” funkciójával értékelték ki [58]. Az antitestekkel kapcsolatos részleteket a 2. táblázat foglalja össze.

Mennyiségi elemzés

A kvantitatív elemzéshez mintánként tíz szelvény és húsz mező vizsgálatával gyűjtöttem az adatokat. A sejtpozitivitást és a sejtszámot az ImageJ 1.53e szoftverrel értékeltük. A TLR2-re, CD14-re és -Tubulinra pozitív coelomocyták számát a SigmaPlot 14-es verziójával számoltuk meg.0 (Systat Software, San Jose, CA, USA). A normális eloszlású adatokat egyutas ANOVA-val és Student-féle t-próbával elemeztük. Az immunreaktív coelomociták számának átlagértékei és szórása (SD): ** p Kisebb vagy egyenlő, mint 0.01, * p Kisebb vagy egyenlő, mint 0,05.

Eredmények

A Lumbricus terrestris földigiliszta egyrétegű hámréteggel és egy fedőszálas kutikulával rendelkezik, amelyek az epidermiszt alkotják. A testfal nagy részét alkotó kötő- és izomszövetek az epidermisz alatt helyezkednek el. Az epidermális hám elválasztja a kollagén kutikulát a szervezet többi részétől, és felelős ennek a kutikuláris kollagénnek a termeléséért. A kutikula, a hám, a hosszanti izom és a körizom mind-mind jól látható a giliszta testfalának szövettani vizsgálatával. Az epidermisz morfológiailag jól meghatározott; vagy egyetlen epiteliális réteg, vagy pszeudosztratifikált; támasztó-, bazális-, mirigy- és érzősejtekből áll (1. ábra). Az immunfluoreszcencia analízis a konfokális mikroszkópos megfigyelés során a TLR2 (2. és 3. ábra), a CD14 (2. ábra) és a -Tubulin (3. ábra) pozitív coelomocitáit mutatja, szétszórva az epidermálisban és az alatta lévő kötőrétegben. a hosszanti és a simaizomrétegben. A TLR2 és a CD14 nincs teljesen kolokalizálva egymással, ami arra utal, hogy ezek a cölomociták két különböző családba tartozhatnak (2. ábra). Ezenkívül a nyálkahártya mirigysejtek tubulin-pozitívak voltak az epidermiszben (3. ábra). A konfokális mikroszkóp „megjelenítési profil” funkciójának elemzésével megerősítettük a vizsgált antitestek közötti kolokalizáció fluoreszcencia csúcsait.

A kvantitatív elemzés hasonló számú pozitív coelomocitát mutatott ki a vizsgált egyedi antitesteknél, amint az a 3. táblázatban látható.

Vita

A gazdaszervezet válaszai a behatoló kórokozókkal szemben minden élő szervezethez tartozó fiziológiai mechanizmusok. Az első eukarióta sejtek megjelenése óta számos védekezési folyamat fejlődött ki, amelyek garantálják a sejt integritását, a homeosztázist és a gazdaszervezet túlélését [25]. A gerinctelenek olyan védekezési reakciókat fejlesztettek ki, amelyek hatékonyan felismerik és eltávolítják az idegen anyagokat, mikrobákat vagy parazitákat. Míg a chordátumok adaptív immunitással rendelkeznek, a lophotrochozoánok, mint földigiliszták, elsősorban a veleszületett immunsejtekre támaszkodnak, mint például a fagocitákra (amőbociták, cölomociták), amelyekben filogenetikailag konzervált PRR-ek közvetítik az immunválaszt [41]. A scavenger receptorok, a TLR-ek és a Nod-like receptorok (NLR-ek) a gerinctelenek kiemelkedő képviselői. A receptor-ligandum kötődést követően a jelátvitel sejtreakciók komplex kaszkádját indítja el, ami egy vagy több, az immunválaszban részt vevő effektormolekula termelődéséhez vezet [61]. A coelomikus citolitikus fehérje (CCF), a lipopoliszacharidkötő fehérje (EaLBI/BPI) és a Toll-szerű EaTLR receptor az a három típusú PRR, amelyet eddig földigilisztákban azonosítottak [65, 66]. A CCF-et az Eisenia foetida coelomikus folyadékának és cölomocitáinak immunmolekulájaként azonosították és jellemezték (Savigny, 1826). A mikrobiális antigénekhez kötődő CCF beindíthatja a propenoloxidáz kaszkádot, amely egy fontos gerinctelen immunmechanizmus, amely opszonizáló tulajdonságokat is kifejt, így elősegíti a fagocitózist [18, 35].

A TLR-ek evolúciósan konzervált membránfelismerő receptorok [9, 15], amelyek PAMP-ok segítségével ismerik fel az idegen antigéneket [2], és hozzájárulnak az immunválasz modulálásához [8, 9, 11, 36]. Bodó et al. [24] kimutatta a TLR jelenlétét egy annelid oligochaeta Eisenia andrei coelomocytáin (Bouché, 1972) [24]. Skanta et al. (2013) izolált földigiliszta TLR-t (EaTLR) az E. andrei-ből. Ennek a receptornak a nagy fajon belüli diverzitása számos TLR gén jelenlétét jelzi az E. andrei genomban. A Capitella teleta (Blake, Grassle és Eckelbarger, 2009), az EaTLR, valamint a puhatestűek és tüskésbőrűek TLR-jei sok hasonlóságot mutatnak a filogenetikai kutatások szerint [66]. Prochazkova et al. kiemelt EaTLR és többszörös cisztein klaszter (MCC) EaTLR, amely a földigiliszták testszöveteiben expresszálódik. Az első különösen nagy mennyiségben fordul elő az emésztőrendszerben, míg a második az embrionális fejlődésben és a paraziták elleni reakcióban hathat [61]. Ezenkívül a coelomocytákban való jelenléte a baktériumok felhalmozódása miatt túlzott mértékben kifejeződik [66]. A Lumbricus terrestris coelomocytái in vitro képesek voltak felismerni a monocitákat, mint nem önmagukat, megerősítve immunfelismerő képességüket [62]. A transzkriptomikai vizsgálatok 18 TLR jelenlétét igazolják a soksejtű annelid Arenicola marina (Linnaeus, 1758) esetében [67].

Korábban már kimutattuk a TLR2 jelenlétét számos gerincesben [4, 11, 12, 16, 46, 54] és urochordátában [14, 45].

Ezeket az adatokat követően vizsgálatunkban először jellemeztük immunhisztokémiailag a TLR2-t Lumbricus terrestris coelomocitáiban. Kolokalizáltuk a TLR2/CD14-et és a TLR2/-Tubulint, ami kétféle coelomocita sejttípust igazolt, amint azt Engelmann közölte [33]. Nem minden cölomocita volt kolokalizálva a vizsgált antitestekhez, ami e sejtek valószínű funkcionális és szerkezeti diverzifikációjára utal. Bár nincs kísérleti bizonyíték, a TLR2/CD14 kolokalizált coelomociták jelenléte arra utalhat, hogy ezek a sejtek a fagocitózisban részt vevő amöbociták, míg a csak TLR-t expresszáló coelomociták lehetnek az immunválaszban részt vevő, de fagocita funkciót nem teljesítő melanociták [1, 37 , 38], SJ [49, 50], o., [57, 71]. Annak ellenére, hogy Bodó et al. A TLR hiányára utal az E. andrei melanocitákban a qPCR [23] segítségével, a TLR2-pozitív melanociták kimutathatók L. terrestrisben, ami a földigilisztafajok közötti különbségre utal, amint azt egy nukleáris genomi alapon már feltételezték [64].

Eguielor et al. [31] piócában Glossiphonia complanata (Linnaeus, 1758) három fő sejttípust (makrofág-szerű sejtek, NK-szerű sejtek, I-es és II-es típusú granulociták) azonosított morfológiailag és hisztokémiailag, különböző anti-humán markerekkel egérben, amelyek a CD14 és makrofágokra specifikusak. CD61 [44] és NK-sejtek CD56 és CD57 [43]. Ez az emlős CD-antigének elleni antitestekkel szembeni keresztreaktivitás megegyezik az annelidek és a gerincesek közötti filogenetikai összefüggésekre vonatkozó irodalmi adatokkal [21, 30], és példa lehet ezen immunmolekulák evolúciós konzerválására.

Egér anti-humán anti-CD24, anti-tumor necrosis faktor (TNF)-, anti-CD45RA és anti-CD45RO antitesteket lokalizáltak az Eisenia foetida földigiliszta coelomocita felszínén [30, 34], ami arra utal, hogy ezek a molekulák erősen konzervált a filogenezis során. Ezek a vizsgálatok összhangban vannak azokkal a korábbi kutatásokkal, amelyek azt mutatják, hogy a coelomocita felszíni antigének keresztreaktívak az emlős Temiste petricolában termelt CD14, CD11b és CD11c elleni antitestekkel (Amor, 1964), amelyek az anti-CD14, CD11b és CD11c antitestekre pozitív fagocitákat jellemzik [21]. ]. Ezen adatok alapján eredményeink szerint a fagocita sejtek immunreaktívak a CD14-re Lumbricus terrestrisben.

Továbbá kimutattuk a coelomociták immunpozitivitását a TLR2-vel kolokalizált -Tubulinnal szemben, ami kapcsolatot mutat a citoszkeleton, a mikrotubulusok és a TLR2 által közvetített veleszületett immunválasz között. A TLR2 és -Tubulin kolokalizációja megerősíti a tubulin részvételét a TLR-ek membrán felületén történő szállításában. Heli Uronen-Hansson et al. [70] a TLR2 és TLR4 kiterjedt tubulovezikuláris expresszióját mutatta belső és külső monocitákon, valamint dendritikus sejtekben. Mivel ezek a receptorok kolokalizáltak -Tubulinnal, és közvetlenül a Golgi komplexhez kapcsolódnak, a mikrotubulusok a TLR vezikulák átvitelének csatornájaként szolgálhatnak [70]. A tubulin az epidermiszben is jelen van, segít megőrizni annak integritását [27], és beavatkozik a sebgyógyulásba [73], így segíti a veleszületett immunrendszert, amint azt a Nematoda Caenorhabditis elegans-on végzett vizsgálatok is beszámolták (Maupass, 1900) [27, 69].

A kolokalizáció, amelyet a konfokális mikroszkóp "megjelenítési profil" funkciója igazol, megerősíti a kapott eredményeket, kiemelve a fluoreszcencia csúcsát, amely megfelel az antitestek kötődésének a megfelelő antigénekhez.

Összefoglalva, vizsgálatunk konfokális mikroszkóppal azonosított először TLR2-vel, CD14-gyel és -Tubulinnal immunreaktív coelomocytákat Oligochaeta annelid Lumbricus terrestrisben. Ezek az adatok nemcsak e molekulák fontos evolúciós megőrzését igazolják, hanem elmélyítik ismereteinket a gerinctelenek, különösen az annelidák belső védekezési rendszeréről, és hasznos jelzéseket adhatnak a jövőbeli vizsgálatokhoz, javítva a veleszületett komplex immunmechanizmusok tanulmányozását. felső gerincesek.

Az intézményi felülvizsgálati bizottság nyilatkozata

A vizsgálat etikai felülvizsgálatától és jóváhagyásától eltekintettek, mivel a mintákon nem alkalmaztak kísérleti eljárásokat.

A szerzők hozzászólásai

Konceptualizáció, Alessio Alesci; formális elemzés, Alessio Alesci és Angelo Fumia; nyomozás, Alessio Alesci, Gioele Capillo, Angelo Fumia, Marco Albano, Emmanuele Messina, Nunziacarla Spanò, Simona Pergolizzi és Eugenia Rita Lauriano; adatkezelés, Alessio Alesci, Gioele Capillo, Angelo Fumia, Marco Albano, Emmanuele Messina, Nunziacarla Spanò, Simona Pergolizzi és Eugenia Rita Lauriano; írás – eredeti tervezet előkészítése, Alessio Alesci; írás – recenzió és szerkesztés, Alessio Alesci, Gioele Capillo, Nunziacarla Spanò, Simona Pergolizzi és Eugenia Rita Lauriano; vizualizáció, Alessio Alesci és Angelo Fumia; felügyelet, Eugenia Rita Lautiano. Minden szerző elolvasta és elfogadta a kézirat közzétett változatát.

Finanszírozás

Ez a kutatás nem kapott külső támogatást.

Az adatok és anyagok elérhetősége

A tanulmányban bemutatott adatok a cikkben találhatók.

Nyilatkozatok

Etikai jóváhagyás és hozzájárulás a részvételhez

Nem alkalmazható.

Versengő érdekek

A szerzők nem nyilatkoznak összeférhetetlenségről.

Hivatkozások

1. Aderem A, Underhill DM. A fagocitózis mechanizmusai makrofágokban. Annu Rev Immunol. 1999;17(1):593–623. https://doi.org/10.1146/annur ev.immunol.17.1.593.

2. Akira S, Uematsu S, Takeuchi O. Kórokozó felismerés és veleszületett immunitás. Sejt. 2006;124(4):783–801. https://doi.org/10.1016/j.cell.2006.02.015.

3. Alesci A, Albano M, Savoca S, Mokhtar DM, Fumia A, Aragona M, Lo Cascio P, Hussein MM, Capillo G, Pergolizzi S, Spanò N, Lauriano ER. Az immunmolekulák konfokális azonosítása a Zebrafsh Skin Club sejtjeiben (Danio rerio, Hamilton 1882) és lehetséges szerepük az immunitásban. Biológia. 2022;11(11):1653. https://doi.org/10.3390/biology11111653.

4. Alesci A, Capillo G, Fumia A, Messina E, Albano M, Aragona M, Lo Cascio P, Spanò N, Pergolizzi S, Lauriano ER. A béldendrites sejtek konfokális jellemzése a myxinektől a teleosztokig. Biológia. 2022;11(7):1045.https://doi.org/10.3390/biology11071045.

5. Alesci A, Capillo G, Mokhtar DM, Fumia A, D'Angelo R, Lo Cascio P, Albano M, Guerrera MC, Sayed RKA, Spanò N, Pergolizzi S, Lauriano ER. A Piscidin1 antimikrobiális peptid expressziója az óriásmudskipper Periophthalmodon schlosseri kopoltyúhízósejtjeiben (Pallas, 1770). Int J Mol Sci. 2022;23(22):13707. https://doi.org/10.3390/ijms232213707.

6. Alesci A, Cicero N, Fumia A, Petrarca C, Mangifesta R, Nava V, Lo Cascio P, Gangemi S, Di Gioacchino M, Lauriano ER. Nehézfémek szövettani és kémiai elemzése a vesében és a Boops kopoltyújában Boops: Melanomacrophages Centers and letlet Cells as Environmental Biomarker. Mérgező anyagok. 2022;10(5):218. https://doi.org/10.3390/toxics10050218.

7. Alesci, A., Fumia, A., Miller, A., Calabrò, C., Santini, A., Cicero, N. és Lo Cascio, P. (2022). A Spirulina elősegíti a makrofágok aggregációját a zebrahal (Danio rerio) májában. Nat Prod Res, 1–7. https://doi.org/10.1080/14786419. 2022.2089883.

8. Alesci, A., Gitto, M., Kotańska, M., Lo Cascio, P., Miller, A., Nicosia, N., Fumia, A., & Pergolizzi, S. (2022). A COVID-19 mRNS vakcinák immunogenitása, hatékonysága, biztonsága és pszichológiai hatása. Human Immunol, S0198885922001586. https://doi.org/10.1016/j.humimm.2022.08.004.

9. Alesci, A., Lauriano, ER, Aragona, M., Capillo, G. és Pergolizzi, S. (2020). Gerinces állatok Langerhans-sejtek jelölése, a halaktól az emlősökig. Acta Histochemica, 122(7): 151622. https://doi.org/10.1016/j.acthis.2020.151622.

10. Alesci A, Lauriano ER, Fumia A, Irrera N, Mastrantonio E, Vaccaro M, Gangemi S, Santini A, Cicero N, Pergolizzi S. Relationship between Immune Cells, Depression, Stress, and Psoriasis: Could the Use of Natural Products Légy segítőkész? Molekulák. 2022;27(6):1953.

11. Alesci, A., Pergolizzi, S., Capillo, G., Lo Cascio, P. és Lauriano, ER (2022). Rúdsejtek aranyhal veséjében (Carassius auratus, Linnaeus 1758): Fény- és konfokális mikroszkópos vizsgálat. Acta Histochemica, 124(3):151876.

12. Alesci, A., Pergolizzi, S., Fumia, A., Calabrò, C., Lo Cascio, P. és Lauriano, ER (2022). Hízósejtek aranyhal (Carassius auratus) bélben: Immunhisztokémiai jellemzés. Acta Zoologica.

13. Alesci A, Pergolizzi S, Fumia A, Miller A, Cernigliaro C, Zaccone M, Salamone V, Mastrantonio E, Gangemi S, Pioggia G, Cicero N. A terhes nők immunrendszere és pszichológiai állapota a COVID során-19 .Pandémia: A mikrotápanyagok képesek támogatni a terhességet? Tápanyagok. 2022;14(12):2534. https://doi.org/10.3390/nu14122534. 14. Alesci, A., Pergolizzi, S., Lo Cascio, P., Capillo, G. és Lauriano, ER (2022). A vazoaktív intestinalis peptid és a toll-like receptor 2 immunreaktív sejtek lokalizációja az urochordát Styela plicata endostílusában (Lesueur, 1823). Microsc Res Tech, https://doi.org/10.1002/jemt.24119.

15. Alesci A, Pergolizzi S, Lo Cascio P, Fumia A, Lauriano ER. Neuronális regeneráció: gerincesek összehasonlító áttekintése és új perspektívák a neurodegeneratív betegségekre. Acta Zoologica. 2021. https://doi.org/10. 1111/azo.12397.

16. Alesci A, Pergolizzi S, Savoca S, Fumia A, Mangano A, Albano M, Messina E, Aragona M, Lo Cascio P, Capillo G, Lauriano ER. A Broadgilled Hagfsh Eptatretus Cirrhatus bélkehelysejtjeinek kimutatása (Forster, 1801): Konfokális mikroszkópos értékelés. Biológia. 2022;11(9):1366.https://doi.org/10.3390/biology11091366.

17. Alturkistani HA, Tashkandi FM, Mohammedsaleh ZM. Szövettani foltok: Irodalmi áttekintés és esettanulmány. Global J Health Sci. 2015;8(3):72.https://doi.org/10.5539/gjhs.v8n3p72.

18. Beschin A, Bilej M, Brys L, Torreele E, Lucas R, Magez S, De Baetselier P. Convergent evolution of cytokines. Természet. 1999;400(6745):627–8.https://doi.org/10.1038/23164.

19. Bilej M, De Baetselier P, Beschin A. A giliszta antimikrobiális védelme. Folia Microbiol. 2000;45(4):283–300. https://doi.org/10.1007/BF028 17549.

20. Bilej M, Procházková P, Šilerová M, Josková R (2010) Earthworm Immunity. In: Söderhäll K, edotiro. Invertebrate Immunity, Vol. 708. Boston: Springer; p. 66–79). https://doi.org/10.1007/978-1-4419-8059-5_4.

21. Blanco GAC, Escalade AM, Alvarez E, Hajos S. LPS-induced stimulation of phagocytosis in the sipunculan worm Themiste petricola: Lehetséges részvétele a humán CD14, CD11B és CD11C keresztreaktív molekulákban. Dev Comp Immunol. 1997;21(4):349–62. https://doi.org/10.1016/ S0145-305X(97)00007-4.

22. Bodó K, Boros Á, Rumpler É, Molnár L, Böröcz K, Németh P, Engelmann P. Identification of novel lubricin homologs in Eisenia andrei earthworms. Dev Comp Immunol. 2019;90:41–6.

23. Bodó, K., Ernszt, D., Németh, P., & Engelmann, P. (2018). Különleges immunrendszerrel és védekezéssel kapcsolatos molekuláris ujjlenyomatok az Eisenia andrei giliszták elválasztott coelomocita-alcsoportjaiban. Invertebrate Survival J, 338–345.

24. Bodó K, Kellermayer Z, László Z, Boros Á, Kokhanyuk B, Németh P, Engelmann P. Injury-Induced Innate Immune Response While Segment Regeneration of the Earthworm, Eisenia andrei. Int J Mol Sci. 2021;22(5):2363.

25. Buchmann, K. (2014). A veleszületett immunitás evolúciója: Nyomok a gerinctelenektől a halakon keresztül az emlősökig. Az immunológia határai.

For more information:1950477648nn@gmail.com